Хранение углерода в почве является важной функцией наземных экосистем. Почва содержит больше углерода, чем растения и атмосфера вместе взятые.Tarnocai et al. 2009. Soil organic carbon pools in the northern circumpolar permafrost region. Global Biogeochemical Cycles, 23(2) doi: 10.1029/2008GB003327 Понимание того, что поддерживает накопление углерода в почве, важно для понимания текущего распределения углерода на Земле и того, как оно будет реагировать на изменения окружающей среды. Несмотря на то, что было проведено много исследований о том, как растения, свободноживущие микробные разложители и минералы почвы влияют на этот запас углерода, в последнее время выясняется, что микоризные грибы - симбиотические грибы, которые связаны с корнями почти всех живых растений - также могут играть важную роль в поддержании этого пула. Измерения распределения углерода растений микоризными грибами оцениваются в 5—20 % от общего поглощения углерода растениями,Pearson JN and Jakobsen I. 1993. The relative contribution of hyphae and roots to phosphorus uptake by arbuscular mycorrhizal plants, measured by dual labeling with 32P and 33P. New Phytologist, 124: 489-494.Hobbie JE and Hobbie EA. 2006. 15N in symbiotic fungi and plants estimates nitrogen and carbon flux rates in arctic tundra. Ecology, 87: 816-822 а в некоторых экосистемах биомасса грибов микоризы может быть сопоставима с биомассой тонких корней.Wallander H, Goransson H and Rosengren U. Production, standing biomass and natural abundance of 15N and 13C in ectomycorrhizal mycelia collected at different soil depths in two forest types. Oecologia, 139: 89-97. Недавние исследования показали, что микоризные грибы содержат от 50 до 70 процентов общего углерода, хранящегося в опавших листьях и почве на лесных островах Швеции.K.E. Clemmensen et al. 2013. Roots and associated fungi drive long-term carbon sequestration in boreal forest. Science, 339: 1615-1618. Считается, что оборот микоризной биомассы в пул углерода в почве происходит быстроStaddon et al. 2003. Rapid turnover of hyphae of mycorrhizal fungi determined by AMS microanalysis of 14C. Science, 300: 1138-1140. и в некоторых экосистемах было показано, что он является основным путем, по которому живой углерод попадает в пул углерода в почве.Godbold DL et al. 2006. Mycorrhizal hyphal turnover as a dominant process for carbon input into soil organic matter. Plant and Soil, 281: 15-24.
Ниже приводятся основные данные о том, как различные аспекты микоризных грибов могут изменять разложение и хранение углерода в почве. Доказательства представлены для грибов арбускулярной и эктомикоризной по отдельности, так как они филогенетически различны и часто функционируют по-разному.
Рецидив микоризных тканей Исходя из величины вклада микоризных грибов в пул углерода в почве, некоторые предположили, что изменение в пересчете биомассы микоризы может иметь важное значение для прогнозирования накопления углерода в почве, так как это повлияет на скорость, с которой вклад микоризных грибов в углерод почвы возвращается в атмосферу.Langley JA and Hungate BA. 2003. Mycorrhizal controls on belowground litter quality. Ecology, 84: 2302-2312. Было обнаружено, что сложный гломалин, продуцируемый только грибами арбускулярной микоризы, накапливается в некоторых почвах и может составлять существенную долю углеродного пула почвы в этих экосистемах.Rillig et al. 2001. Large contribution of arbuscular mycorrhizal fungi to soil carbon pools in tropical forest soils. Plant and Soil, 233: 167-177. Однако недавняя серия экспериментов демонстрирует, что присутствие грибов арбускулярной микоризы приводит к чистым потерям углерода в почве,Cheng et al. 2012 Arbuscular mycorrhizal fungi increase organic carbon decomposition under elevated CO2. Science, 337: 1084-1087. ставя под сомнение роль гломалина, продуцируемого грибами арбускулярной микоризы, что приводит к увеличению накопления углерода в почве.Verbruggen et al. 2013. Arbuscular mycorrhizal fungi – short-term liability but long-term benefits for soil carbon storage? New Phytologist, 197: 366-368. Протеомная работа показала, что большинство белков, выделенных при экстракции гломалина, не имеют микоризного происхождения, и, следовательно, вклад этой молекулы в хранение углерода в почве, вероятно, был переоценен.Gillespie, Adam W., et al. "Glomalin-related soil protein contains non-mycorrhizal-related heat-stable proteins, lipids and humic materials." Soil Biology and Biochemistry 43.4 (2011): 766-777.
Используя аналогичную аргументацию, Langley and Hungate (2003) утверждали, что обилие хитина в эктомикоризных тканях может снизить скорость разложения этих грибов, если предположить, что хитин непоколебим. Эта возможность была проверена и опровергнута недавно. Fernandez and Koide (2012) показывают, что хитин не разлагается медленнее, чем другие химические соединения в эктомикоризных тканях, и что концентрации хитина не отрицательно, а положительно коррелируют со скоростями разложения биомассы микоризы.Fernandez CW and Koide RT. 2012. The role of chitin in the decomposition of ectomycorrhizal fungal litter. Ecology, 93: 24-28.
Влияние на разложение тонких корней Микоризные грибы представляют собой богатые питательными веществами структуры по сравнению с колонизируемыми ими корнями, и вполне возможно, что микоризная колонизация корней приводит к увеличению скорости разложения корней, потому что у разложителей будет больший доступ к питательным веществам. Доказательства двусмысленны в этом отношении, так как эктомикоризная колонизация действительно увеличивает частоту разложения тонких корней по сравнению с неколонизированными корнями в некоторых экосистемах,Koide RT, Fernandez CW and Peoples MS. 2011. Can ectomycorrhizal colonization of Pinus resinosa roots affect their decomposition? New Phytologist, 191: 508-514 то время как корни Сосны съедобной, колонизированные преимущественно эктомикоризными грибами из группы Аскомицетов, распадаются медленнее, чем неколонизированные управления.Langley JA, Champman SK and Hungate BA. Ectomycorrhizal colonization slows root decomposition: the post-mortem fungal legacy. Ecology Letters, 9: 955-959
В эксперименте, в котором было проверено влияние колонизации арбускулярной микоризы на разложение растений,Urcelay C, Vaieretti MV, Pérez M, Díaz S. 2011. Effects of arbuscular mycorrhizal colonisation on shoot and root decomposition of different plant species and species mixtures. Soil Biology and Biochemistry 43: 466–468 было обнаружено, что только надземный растительный материал разлагался быстрее через 3 месяца, в то время как разложение корня оставалось неизменным, хотя грибы арбускулярной микоризы ограничены корнями.
Влияние на агрегацию почвы Агрегация почвы может физически защитить органический углерод от разложения почвенными микробами.Jastrow, J.D., and R.M. Miller. 1998. Soil aggregate stabilization and carbon sequestration: Feedbacks through organomineral associations, pp. 207-223. In R. Lal, J.M. Kimble, R.F. Follett, and B.A. Stewart (eds.) Soil Processes and the Carbon Cycle. CRC Press LLC, Boca Raton, FL. Большее образование агрегатов может привести к увеличению накопления углерода в почве. Существует много доказательств того, что грибы арбускулярной микоризы увеличивают образование агрегатов в почве, и что образование агрегатов может быть опосредовано арбускулярным микоризным белком гломалином.Wilson, Gail WT, et al. Soil aggregation and carbon sequestration are tightly correlated with the abundance of arbuscular mycorrhizal fungi: results from long‐term field experiments. Ecology Letters 12.5 (2009): 452-461. Поэтому, даже если сам гломалин не является исключительно непроницаемым и химически устойчивым к разложению (как описано выше), он все же может способствовать накоплению углерода в почве, физически защищая другие органические вещества от разложения, способствуя агрегации почвы. Мало информации о роли эктомикоризных грибов в стабильности агрегатов почвы. Существуют отдельные примеры того, как эктомикоризные грибы увеличивают агрегацию в мешках с песком в росте, обычно используемых для улавливания этих грибов,Wallander H, Nilsson LO, Hagerberg D and Baath E. 2001. Estimation of the biomass and seasonal growth of external mycelium of ectomycorrhizal fungi in the field. New Phytologist, 151: 753-760. но в настоящее время нет доказательств того, что они способствуют образованию или стабильности агрегатов в полевых почвах.
Стимуляция разложения (грунтовка) Было показано, что грибы арбускулярной микоризы усиливают разложение углерода в почве в богатых питательными веществами участках.Hodge, Angela, Colin D. Campbell, and Alastair H. Fitter. 2001 An arbuscular mycorrhizal fungus accelerates decomposition and acquires nitrogen directly from organic material. Nature, 413: 297-299. Поскольку считается, что арбускулярные микоризные грибы не способны продуцировать ферменты для катализа этого разложенияRead DJ and Perez-Moreno J. 2003. Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystems – a journey towards relevance? New Phytologist, 157: 475-492 обычно считается, что они стимулируют свободноживущие сообщества разложителя к повышению активности путем выделения лабильных энергетических субстратов, процесс, называемый праймированием (грунтовкой). Недавние лабораторные эксперименты показали, что присутствие грибов арбускулярной микоризы увеличивает потери углерода в почве по сравнению с почвами, где грибы арбускулярной микоризы исключаются, и что разница выше при повышенном содержании СО2, когда количество грибов арбускулярной микоризы больше. Доказательства эктомикоризной инициации пока неубедительны. Полевые данные свидетельствуют о том, что эктомикоризные грибы могут увеличивать скорость деградации углерода в почвеPhillips RP et al. 2012. Roots and fungi accelerate carbon and nitrogen cycling in forests exposed to elevated CO2. Ecology Letters, 15: 1042-1049., однако лабораторные тесты показывают, что экссудация из тонких корней уменьшается с увеличением колонизации эктомикоризнойMeier, Ina C., Peter G. Avis, and Richard P. Phillips. Fungal communities influence root exudation rates in pine seedlings. FEMS microbiology ecology 83.3 (2013): 585-595., что говорит о том, что обилие эктомикоризных грибов должно снижать эффекты праймирования. Brzostek et al. (2012) сообщают об изменениях в форме азота, образующегося в ризосфере деревьев, которые различаются по типу микоризы, однако влияние корневого и микоризного праймирования не может быть разделено.Edward, R. Brzostek, Danilo Dragoni, and Richard P. Phillips. "Root carbon inputs to the rhizosphere stimulate extracellular enzyme activity and increase nitrogen availability in temperate forest soils." 97th ESA Annual Meeting. 2012.
Ингибирование разложения