Фитотельма́ты (от  — «растение» +  — «стоячая вода», «болото») — экосистемы небольших водоёмов, образованные в листьях и цветках растений или дуплах деревьев. Название этому типу экосистем дал в 1928 году немецкий биолог Людвиг Варга.

Фитотельматы можно встретить в различных природных зонах от экваториальных лесов до Субарктики. Фитотельматы образуются более чем 1500 различными видами растений из 26 семейств. В зависимости от систематической принадлежности и органов растений, в которых они формируются, выделяют несколько групп фитотельматов. Видовой состав обитателей этих экосистем зависит от различных факторов: объёма воды, уровня освещения, концентрации питательных веществ (главным образом азота) и др. Во многих группах живых организмов, населяющих фитотельматы, имеются виды, не встречающиеся в других типах водных экосистем. По палеонтологическим данным, экосистемы фитотельматов образовывались уже в эоцене, о чём говорит обнаружение водных организмов в янтаре.

История термина Термин «фитотельматы» предложил немецкий биолог Людвиг Варга (Ludwig Varga) в 1928 году в статье «Ein interessanter Biotop der Biocönose von Wasserorganismen» («Интересный биотоп биоценозов водных организмов»), вышедшей в журнале «Biologisches Zentralblatt». Активное использование этого термина в англоязычной литературе началось после выхода в 1971 году статьи американского зоолога Бассета Магуайра. Варга детально изучил видовой состав растений и животных, обитающих в пазухах листьев ворсянки, а также обобщил известные на тот момент факты о заселении подобных местообитаний. Так, уже было известно, что разнообразные организмы заселяют листья в форме кувшина у некоторых видов хищных растений, обитающих в тропической Азии (непентес) и Северной Америки (саррацения). К фитотельматам Варга отнёс и заполненные водой пазухи веток бука. До работ Варги учёные почти не обращали внимание на этот класс местообитаний, хотя о развитии кровососущих комаров в листьях растений упоминалось ещё в китайских трактатах династии Тан (между 618 и 905 годами н. э.). В конце XIX века о развитии водных животных на деревьях писал Фриц Мюллер. В 1904 году австралийский натуралист привёл первые сведения об обитателях листьев цефалота. В 1922 году русский энтомолог Владимир Алпатов изучал фауну микроводоёмов во влагалищах листьев дудника лесного. На работу Варги обратил внимание Август Тинеманн и в 1932 году изучил фауну листьев-кувшинок непентеса.

Фитотельматы формируются у более чем 1500 различных видов растений из 26 семейств. К началу XXI века установлено, что фитотельматы характеризуются довольно высоким разнообразием групп живых организмов. Однако отмечается, что в действительности все виды никогда не встречаются одновременно в отдельной единице среды обитания. Численность разных видов может быть различна, некоторые редкие виды могут быть случайными обитателями. Таким образом, пищевая сеть, образованная только доминирующими видами, оказывается намного проще, чем та, в которой учитываются все виды без учёта их обилия. Пищевые предпочтения многих видов, отмеченных в фитотельматах, пока не известны.

Классификация фитотельматов Фитотельматы встречаются во многих природных зонах от экваториальных лесов до Субарктики. Австралийский биолог Роджер Кичинг в 1987 году разделил фитотельматы по способу формирования на пять основных групп: 1) полости или углубления деревьев (дендротельматы); 2) междоузлия бамбука; 3) водоёмы в листьях, прицветниках или лепестках растений; 4) растения-кувшины; 5) резервуары бромелиевых.

Дендротельматы

Дендротельматами называют заполненные водой полости внутри дерева или углубления на его поверхности. Они наиболее широко представлены в тропических широтах. Выделяют две формы дендротельматов: «кюветы» и «дупла». В первом случае углубления образуются при физической деформации дерева под воздействием внешних факторов, без повреждения коры. Во втором варианте отверстия образуются за счёт развития гнилостных процессов внутри дерева. Объём дендротельматов может быть от нескольких миллилитров до 30 литров. Большие водоёмы могут сохраняться в течение длительного времени — например, резервуары в деревьях Lophostemon conferta, произрастающих во влажных тропических лесах на востоке Австралии, могут существовать более 50 лет. Основу трофической цепи составляет детрит, образующийся на дне дендротельматов при разложении органических веществ. На видовой состав фауны влияют кислотность и температура воды, содержание в ней танинов и лигнинов. Пищевые цепочки в этих экосистемах короткие. Наиболее хорошо изучена фауна кровососущих комаров, развивающихся в дендротельматах. В микробном комплексе преобладают Proteobacteria и Bacteroidetes. Вещества, выделяемые бактериями, стимулируют развитие комаров рода Aedes, являющихся переносчиками лихорадки денге и жёлтой лихорадки. В дендротельматах клёна в Норвегии встречается 139 видов микроскопических грибов. В Южной Индии в дуплах деревьев развиваются личинки стрекозы Lyriothemis tricolor.

Стебли и междоузлия бамбука Образование фитотельматов в стеблях бамбука происходит, если стебель сломан в результате естественных причин или срублен человеком. Фитотельматы могут образоваться и в междоузлиях живых растений бамбука. Жидкость, представляющая выделения растения, смешанные с дождевой водой, затекает туда через небольшие отверстия диаметром около 1 см, которые проделывают жуки-листоеды и усачи. Отсеки междоузлий водонепроницаемы и это способствует длительному сохранению воды в этих резервуарах. Объём таких фитотельматов может достигать 1 литра. Сообщества организмов могут формировать здесь довольно сложные пищевые цепи, длина которых зависит от степени открытости фитотельмата и объёма питательных веществ, накопленного в нём.

Листья, прицветники или лепестки растений Фитотельматы в листьях и прицветниках образуются преимущественно у однодольных растений из семейств коммелиновых, пальмовых и лилейных. Максимальный объём воды достигает , поэтому пищевые цепи в этих биотопах очень короткие. Несмотря на небольшой объём, эти резервуары активно заселяются насекомыми. В Новой Гвинее все соцветия куркумы (Curcuma australasica) были заселены личинками кровососущих двукрылых. Прицветники геликонии, обитающей в Южной Америке, могут содержать до воды. Эта вода содержит нектар и части цветков, которые разлагаются бактериями. Из животных наиболее часто в этих фитотельматах встречаются лёгочные моллюски, личинки двукрылых и жесткокрылых насекомых и некоторые лягушки (Ranitomeya ventrimaculata). В прицветниках геликонии обитает специфическая инфузория Paramecium multimicronucleatum. Обилие этой инфузории зависит от количества личинок комаров, которые ею питаются. Перенос инфузорий с одного растения на другое осуществляется улитками и двукрылыми. В умеренных широтах такие фитотельматы чаще образуются на двудольных, — например, дягиле и ворсянке. Кроме того, фитотельматы образуются в розетках листьев пандановых. На Гавайских островах в них развиваются два эндемичных вида стрекоз — Megalagrion kauaiense и Megalagrion koelense.

Растения-кувшины

Растения-кувшины имеют видоизменённые листья, которые способны собирать воду. Эти растения насекомоядны, они встречаются в Австралии (Cephalotaceae), Южной Азии (Nepenthes) и Северной Америке (Sarraceniaceae). Насекомые, тонущие в этих водоёмах, разлагаются или ферментами, выделяемыми самим растением, или обитающими в них бактериями. В кувшинах Cephalotus follicularis в Австралии обитают личинки беспозвоночных и одноклеточные водоросли рода Protococcus. Из насекомых в кувшинах развиваются личинки эндемичного для юго-запада Австралии вида мух-ходуленожек Badisis ambulans. Личинки питаются разлагающейся добычей кувшина и окукливаются в нём. Задние дыхальца у личинки атрофированы, поэтому она поглощает кислород из жидкости кувшина всей поверхностью тела. Объём кувшина непентеса достигает двух литров. В фитотельматах Nepenthes melamphora встречаются семь видов раковинных амёб: Centropyxis aculeata, Difflugia constricta, Lesquereusia epistomium, Arcella vulgaris, Cochliopodium bilimbosum, Amoeba guttula и Amoeba nepenthesi. С возрастом в фитотельматах увеличивается объём органики, и это приводит к повышению видового разнообразия беспозвоночных, обитающих в них. Из растений-кувшинов Северной Америки только у Sarracenia purpurea могут формироваться устойчивые длительно существующие сообщества, поскольку другие виды обитают в засушливом климате и вода в кувшинах быстро испаряется. В фитотельматах непентесов формируются довольно сложные взаимоотношения между их обитателями. Основной ресурс, за который идёт борьба между обитателями фитотельматов, — это растворимый азот. Было показано, что в фитотельматах, в которых имеются хищники, концентрация азота выше, чем в тех, откуда они были удалены.

Фитотельматы бромелиевых

Бромелиевые, многие из которых являются эпифитами, встречаются преимущественно в Центральной и Южной Америке. Фитотельматы расположены в основании розеток листьев и существуют круглый год, позволяя развиваться многочисленным, специфичным и разнообразным в видовом отношении водным организмам. В Коста-Рике в фитотельматах бромелий уже к 1913 году было замечено около 400 видов беспозвоночных. Фитотельматы бромелиевых служат местом развития яиц и головастиков лягушек древолазов (семейство Dendrobatidae). Через некоторое время после откладки икры́ самка лягушки возвращается к тому же фитотельмату и откладывает в него неоплодотворённые икринки, которые служат пищей развивающимся головастикам. Часто в одном резервуаре до взрослой стадии доживает только одна особь из-за выраженного каннибализма, характерного для головастиков этих лягушек. Разнообразие беспозвоночных, обитающих в фитотельматах, зависит от открытости отверстия и объёма фитотельмата, расстояния от земли и от температуры воды. Увеличение биоразнообразия с высотой учёные связывают с растущей интенсивностью солнечного света и большим накоплением дождевой воды. Более крупные бромелии обладают большей водоудерживающей способностью, что увеличивает время, необходимое для завершения цикла развития его обитателей.

Прочие фитотельматы Часто фитотельматы образуются также в упавших плодах, листьях и прицветниках растений, например, скорлупе кокосовых орехов, плодов какао. В воде, накапливающейся в этих резервуарах, обитают личинки беспозвоночных и головастики лягушек-древолазов. Крупные листья некоторых тропических деревьев при высыхании скручиваются и могут наполняться водой. Примерами могут быть листья какао, кокоса, текстильного банана, диллении кустарниковидной и Ficus roxburghii. На острове Майотта, около Мадагаскара, в расколотых кокосовых плодах развиваются кровососущие комары Eretmapodites subsimplicipes, Aedes aegypti (комар жёлтолихорадочный). На Калимантане в упавших кокосовых плодах с отверстиями, проделанными крысами или тупайями, обитают личинки комаров рода Armigeres.

Обитатели фитотельматов

Микроорганизмы

Бактерии