Kaprosuchus — род вымерших крокодиломорф из семейства клады Notosuchia. Единственный вид, Kaprosuchus saharicus, известен по почти полному черепу, обнаруженному в местонахождении Игуиди в Нигере, датируемом верхним мелом (сеноман, около ).

История открытия Голотип Kaprosuchus saharicus (образец MNN IGU12) был обнаружен в местонахождении Игуиди (Iguidi) в регионе Агадес, Нигер (). Он представлен почти полным черепом, у которого отсутствуют лишь части правой и чешуйчатой костей, а также средняя треть мозговой коробки.

В 2009 году палеонтологи Пол Серено и Ханс Ларссон научно описали по черепу MNN IGU12 новый вид Kaprosuchus saharicus, отнесённый к собственному роду Kaprosuchus. Родовое название происходит от древнегреческих слов kapros («кабан») и souchos («крокодил»). Род получил такое имя из-за чрезвычайно большой длины трёх противоположно расположенных пар клыкообразных зубов. Видовое название отсылает к пустыне Сахаре, где были обнаружены остатки.

Помимо , в той же публикации исследователи описали ряд других таксонов крокодилиформ из мела Сахары: новый род (новые виды и ), а также два новых вида рода Araripesuchus ( и ).

Описание

Kaprosuchus известен по почти полному черепу длиной около 507 мм. Длина нижней челюсти составляет 603 мм. Общую длину тела оценивают примерно в 2,42—3,77 м. Три пары клыкообразных зубов выступают над и под черепом; один из зубов нижней челюсти входит в выемку верхней челюсти. Такой тип зубной системы не описан ни у одного другого крокодилиформа. Другой уникальной особенностью Kaprosuchus являются крупные морщинистые рога, образованные чешуйчатой и теменной костями и направленные назад от черепа. Более мелкие выступы также присутствуют у близкородственного Mahajangasuchus.

Морда имеет относительно обычные пропорции, а ноздри расположены на её верхней стороне. Многие зубы гипертрофированы и сжаты в лабиолингвальном направлении (с боков), в отличие от зубов других крокодилиформ с аналогично низкой мордой, у которых зубы обычно имеют почти коническую форму и умеренную длину. Ещё одним отличием черепа Kaprosuchus от черепов других крокодилиформ с дорсовентрально уплощённой мордой является значительная глубина его задней части.

Глазницы открываются в стороны и направлены немного вперёд, а не вверх. Их передняя ориентация указывает на перекрывание полей зрения животного (стереоскопическое зрение).

Поверхность предчелюстных костей морщинистая, а их края возвышаются над телом кости. Это позволяет предположить, что морщинистые участки на кончике морды служили опорой для рогового щитка. Вдоль межпредчелюстного шва, в месте соединения двух предчелюстных костей, поверхность гладкая, поэтому при взгляде спереди парные морщинистые участки предчелюстных костей напоминают усы.

Классификация

Kaprosuchus относится к семейству Mahajangasuchidae наряду с близкородственным Mahajangasuchus insignis из верхнемеловых отложений Мадагаскара. Несмотря на значительные отличия от других известных крокодилиформ, Kaprosuchus имеет ряд общих признаков с Mahajangasuchus. К ним относятся исчезновение большей части межносового шва, за исключением его заднего участка; направленная вбок морщинистая наружная суставная ямка; расположение челюстного сустава ниже задних зубов верхней челюсти; глубокий симфиз нижней челюсти, направленный вперёд и вверх; вертикально нисходящий , несколько отступающий от бокового края скуловой кости; расширенная перегородка хоаны, образующая суставной выступ для нёбной кости; а также роговидный дорсальный вырост наружного края чешуйчатой кости, значительно более развитый у Kaprosuchus, чем у Mahajangasuchus.

На момент описания Kaprosuchus Серено и Ларссон (2009) рассматривали Mahajangasuchidae в качестве семейства крокодилиформ в составе . Однако последующие филогенетические исследования показали, что Mahajangasuchidae относятся к Notosuchia и связаны с семействами , и, возможно, . В филогении Notosuchia существуют две конфликтующие гипотезы, связанные с разными вариантами положения семейства Sebecidae: гипотеза и гипотеза . В рамках гипотезы Sebecosuchia семейства Itasuchidae, Mahajangasuchidae и Peirosauridae входят в кладу Peirosauria; вместе с семейством клада Peirosauria образует безымянную кладу в составе Notosuchia, сестринскую по отношению к кладе Ziphosuchia, включающей остальных Notosuchia (в том числе Sebecidae). В рамках гипотезы Sebecia семейства Sebecidae, Mahajangasuchidae, Peirosauridae и Itasuchidae входят в кладу Sebecia, тогда как остальные Notosuchia (в том числе Uruguaysuchidae) включаются в кладу Eunotosuchia. Взаимоотношения между семействами внутри клад Peirosauria или Sebecia являются спорными.

Конфликтующие гипотезы филогении Notosuchia представлены на упрощённых кладограммах ниже согласно обзору Леарди и коллег (2024).

Гипотеза Sebecosuchia

Гипотеза Sebecia

Палеобиология

Ранее считалось, что Kaprosuchus был преимущественно или даже исключительно наземным хищником. На это указывает, в частности, расположение глазниц по бокам черепа и несколько спереди, что предполагает перекрывание полей зрения. Это отличает Kaprosuchus от многих представителей Neosuchia, включая современных крокодилов, у которых глазницы расположены на верхней стороне черепа. Такое расположение является адаптацией к водному хищничеству: голова может находиться под водой, тогда как глаза остаются над её поверхностью. Дополнительные свидетельства в пользу наземного хищничества дают особенности зубов и челюстей. Увеличенные клыкообразные зубы имеют острые края и относительно прямую форму, в отличие от желобчатых, почти конических и загнутых назад зубов водных крокодилиформ. Длинный ретроартикулярный отросток нижней челюсти, вероятно, позволял быстро раскрывать челюсти на большой угол, благодаря чему противоположные клыкообразные зубы не мешали друг другу при открывании рта. Сросшиеся носовые кости, предположительно, укрепляли челюсти и противодействовали их сжатию при сильном укусе. Телескопически расположенные ноздри, смещённые на верхнюю сторону морды, могли защищать её от ударных нагрузок при столкновении с добычей. Роговой щиток, предположительно покрывавший кончик морды, обеспечивал дополнительную защиту.

Однако в настоящее время палеонтологи считают Kaprosuchus полуводным животным. Предполагается, что близкородственный Mahajangasuchus был преимущественно водным хищником. Кроме того, представители обоих родов обладают краниальными адаптациями, обычно встречающимися у «определённо полуводных» крокодилиформ, «такими как удлинённая или трубчатая морда, глазницы, расположенные на верхней стороне черепа, и/или ноздри, обращённые вверх».

Палеоэкология Единственный образец Kaprosuchus saharicus (голотипный череп) был обнаружен в местонахождении Игуиди (сеноман, около ). Традиционно это местонахождение относят к , однако в 2026 году Серено и соавторы пришли к выводу, что его следует относить к . В том же местонахождении найдены остатки крокодилиформа Laganosuchus thaumastos, абелизаврида Rugops primus, спинозаврида Spinosaurus mirabilis, кархародонтозаврида Carcharodontosaurus iguidensis, а также неописанных реббахизаврид и титанозавров.

Примечания

Литература

Категория:Notosuchia Категория:Монотипические роды архозавров Категория:Крокодиломорфы мелового периода Категория:Ископаемая фауна Африки Категория:Фоссилии из меловых отложений Нигера Категория:Фоссилии, описанные в 2009 году Категория:Таксоны, описанные Полом Серено