РНК-содержащие вирусы — вирусы, геном которых представлен рибонуклеиновой кислотойMeSH , retrieved on 12 April 2008.. Обычно она одноцепочечная (оцРНК), но может быть и двуцепочечной (дцРНК). Наиболее серьёзными заболеваниями человека, вызываемыми РНК-вирусами, являются геморрагическая лихорадка Эбола, ТОРС, COVID-19, бешенство, простуда, грипп, гепатит C, гепатит E, лихорадка Западного Нила, полиомиелит и корь.
Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) относит РНК-вирусы к группам III, IV или V по системе классификации вирусов по Балтимору и не считает РНК-вирусы вирусами, имеющие промежуточную стадию жизненного цикла в виде ДНК. Такие вирусы, с РНК в качестве генетического материала и имеющие промежуточную стадию жизненного цикла в виде ДНК в цикле репликации, названы ретровирусами, и выделены в группу VI классификация вирусов по Балтимору. Важные ретровирусы человека включают ВИЧ-1 и ВИЧ-2, вызывающих ВИЧ-инфекцию.
Другим термином, явно исключающий группу ретровирусов из РНК-вирусов, является термин рибовирусы.
Характеристики
Одноцепочечные РНК-вирусы и смысловая РНК РНК-вирусы могут быть дополнительно классифицированы в соответствии с полярностью их РНК на и , или РНК . Одноцепочечная (+)РНК, подобная мРНК и способная непосредственно транслироваться зараженной клеткой, называется смысловой. Антисмысловая (-)РНК вируса комплементарна мРНК и таким образом может быть превращена в (+)РНК действием РНК-зависимой РНК-полимеразой перед трансляцией. Очищенная РНК (+)РНК-содержащих вирусов сама по себе может напрямую вызывать инфекцию, хотя её вирулентность (инфекционность) ниже, чем у полноценных вирусных частиц. Очищенная РНК (-)РНК-содержащих вирусов неинфекционна сама по себе, так как она должна транскрибироваться в (+)РНК; каждый вирион после транскрипции может быть источником нескольких смысловых цепей (+)РНК. Двухцепочечные (±)РНК вирусы напоминают (-)РНК-содержащие вирусы тем, что они также транслируют гены с отрицательной (некодирующей) цепи РНК.
Двуцепочечные РНК-вирусы
Двуцепочечные РНК-вирусы — разнообразная группа вирусов, отличающихся хозяевами (люди, животные, растения, грибы или бактерии), числом фрагментов генома (от 1 до 12 сегментов), и организацией вириона (формой капсида, количеством слоев капсида, выросты, шипы, и т. п.). Члены этой группы включают ротавирусы, всемирно известные как наиболее распространённая причина детских гастроэнтеритов, и пикорнавирусы, известный во всём мире как наиболее часто встречающийся вирус в фекалиях людей и животных с признаками диареи или без них. является экономически важным возбудителем болезни коз и овец. В прошлые годы, достигнут большой прогресс в определении атомной и субнанометровой структуры ряда ключевых вирусных белков и капсидов вирионов нескольких дцРНК-вирусов, подчёркивая существенные параллели в структуре и механизмах процессов репликации многих из этих вирусов.
Частота мутаций РНК-вирусы имеют очень высокую частоту мутаций по-сравнению с ДНК-вирусами, потому что вирусная РНК-зависимая РНК-полимераза не имеет способности (3'-5'-экзонуклеазной гидролитической активности) к коррекции ошибок, как ДНК-полимеразы. Это одна из причин того, почему так трудно сделать эффективную вакцину для предотвращения болезней, вызываемых РНК-вирусами. Ретровирусы также имеют высокую частоту мутаций, даже несмотря на то, что их промежуточная форма генома в виде ДНК интегрируется в геном хозяина (и, следовательно, после интеграции в геном, во время репликации, подвергается корректирующей проверке ДНК-полимеразой хозяина). Высокая частота мутаций обусловлена высокой частотой ошибок во время обратной транскрипции, до стадии интеграции в геном хозяина. Ошибки при этом встраиваются в обе цепи ДНК. Некоторые гены РНК-вирусов важны для их репликации и мутации в них не допустимы. Например, участок генома вируса гепатита C, кодирующий коровый белок, высоко консервативен, потому что он содержит структурную РНК, вовлеченную в образование участка внутренней посадки рибосомы.
Репликация РНК-вирусы животных классифицированы по ICTV. Выделяют три различные группы РНК-вирусов в зависимости от структуры их генома и метода репликации:
Двуцепочечные РНК-вирусы (группа III) содержат от одной до нескольких разных молекул РНК, каждая из которых кодирует один или несколько вирусных белков. Одноцепочечные (+)РНК-вирусы (группа IV) используют свой геном напрямую как мРНК, при трансляции на рибосомах хозяина в один белок, который модифицируется белками хозяина и самого вируса для образования различных белков необходимых для процесса репликации. Один из них это РНК-зависимая РНК-полимераза (РНК-репликаза), которая копирует РНК вируса переводя её в двуцепочечную форму, способную к репликации. В свою очередь дцРНК служит матрицей для синтеза новых вирусных РНК-геномов. Одноцепочечные (-)РНК-вирусы (группа V) должны обеспечить копирование их генома РНК-репликазой для формирования смысловой (+)нити РНК. Это означает, что вирус уже должен содержать готовый фермент РНК-репликазу вместе со своим геномом. Смысловая (+) нить РНК затем выступает в качестве мРНК, которая транслируется в белки рибосомами хозяина. Ретровирусы (группа VI) имеют одноцепочечный РНК-геном но, в общем, не относятся к РНК-вирусам потому что они используют промежуточную стадию в виде ДНК для репликации. Обратная транскриптаза, вирусный белок, поставляемый самим вирусом, после распаковки вирусной частицы конвертирует вирусную РНК в комплементарную цепь ДНК, которая после синтеза второй цепи ДНК превращается в двуцепочечную молекулу вирусной ДНК. После этого ДНК интегрируется в геном хозяина используя вирусный белок интегразу, экспрессия закодированных генов может приводить к формированию новых вирионов.
Классификация Отчасти это связано с высокой частотой мутаций, которым подвергаются эти геномы. Классификация основана главным образом на типе генома (двухцепочечный, отрицательный или положительный одноцепочечный), а также количестве и организации генов. В настоящее время известно 5 порядков и 47 семейств РНК-вирусов. Есть также много неклассифицированных видов и родов.
РНК-вирусам родственны вироиды и РНК-вирусы-сателлиты. Они не относятся к РНК-вирусам и описаны отдельно.
Изучение нескольких тысяч РНК-вирусов показало существование по крайней мере пяти главных таксонов: Levivirus и родственные группы; супергруппа Picornavirus; супергруппа Alphavirus вместе с супергруппой Flavivirus; дцРНК-вирусы; и оц(-)РНК-вирусыWolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucía-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (2018) Origins and Evolution of the Global RNA Virome. MBio 9(6) pii: e02329-18 . Группа лентивирусов является предковой для всех оставшихся групп РНК-вирусов. Следующий большой водораздел пролегает между группой пикорнавирусов и остальными вирусами. Вирусы с дцРНК-геномом похоже эволюционировали от оц(+)РНК-вирусного предка, а оц(-)РНК-вирусы возникли внутри дцРНК-вирусов. Наиболее близкородственны (-)РНК-вирусам реовирусы.
Одноцепочечные РНК-вирусы с положительной цепью Это самая большая группа РНК-вирусов с 30 семействами. Предпринималась попытка сгруппировать их в более крупные порядки на основе анализа их РНК-зависимой РНК-полимеразы. На сегодняшний момент это предложение не получило широкого распространения из-за сомнений в пригодности использования одного гена для классификации клады.
В предложенной классификации выделены три группы:
Пикорнаподобная группа (Picornavirata): Bymoviruses, Comoviruses, Nepoviruses, Nodaviruses, Picornaviruses, Potyviruses, Sobemoviruses и подмножество Luteoviruses (beet western yellows virus и potato leafroll virus). Группа, похожая на флавивирусы (Flavivirata): Carmoviruses, Dianthoviruses, Flaviviruses, Pestiviruses, Statoviruses, Tombusviruses, одноцепочечные РНК-бактериофаги, вирус гепатита C и подмножество лютеовирусов (вирус желтой карликовости ячменя). Группа, похожая на альфавирусы (Rubivirata): Alphaviruses, Carlaviruses, Furoviruses, Hordeiviruses, Potexviruses, Rubiviruses, Tobraviruses, Tricornaviruses, Tymoviruses, apple chlorotic leaf spot virus, beet yellows virus и вирус гепатита E.
Было предложено разделение альфа-подобной (Sindbis-подобной) супергруппы на основе нового домена, расположенного вблизи N-концов белков, участвующих в репликации вируса. Предлагаемые две группы: Группа 'Альтовирус': Alphaviruses, Furoviruses, вирус гепатита E, Hordeiviruses, Tobamoviruses, Tobraviruses, Tricornaviruses и, возможно, Rubiviruses; Группа 'Типовирус': apple chlorotic leaf spot virus, Carlaviruses, Potexviruses и Tymoviruses
В будущем альфа-подобную (Sindbis-подобную) супергруппу можно будет разделить на три группы: Rubi-подобные, Tobamo-подобные, и Tymo-подобные вирусы.
Дополнительная работа позволила выявить пять групп РНК-вирусов с положительной цепью, содержащих 14 порядков с 31 семейством и 48 родов (из них 17 семейств с 30 родами относятся к вирусам растений). Этот анализ предполагает, что альфавирусы и флавивирусы могут быть разделены на два семейства — Togaviridae и Flaviridae, соответственно, — но выделение других таксономических единиц, таких как Pestiviruses, вирус гепатита C, Rubiviruses, вирус гепатита E и Arteriviruses, могут быть неверным. Коронавирусы и торовирусы, по-видимому, представляют собой отдельные семейства в разных порядках, а не отдельные роды того же семейства, как они классифицированы в настоящее время. Лютеовирусы, по-видимому, представляют собой два семейства, а не одно, а apple chlorotic leaf spot virus, по-видимому, является не Closterovirus, а новым родом Potexviridae.
Эволюция
Эволюция пикорнавирусов, основанная на анализе их РНК-полимераз и геликаз, по-видимому, на сегодняшний день ведет свое происхождение от супергруппы эукариот.. Их предполагаемые предки включают бактериальные ретроэлементы группы II, семейство протеаз HtrA и ДНК-бактериофаги.
Partitiviruses связаны и, возможно, произошли от предка тотивируса.Ghabrial SA (1998) Origin, adaptation and evolutionary pathways of fungal viruses. Virus Genes 16(1):119-131
Гиповирусы и барнавирусы, по-видимому, имеют общую родословную с линиями потивирусов и собемовирусов соответственно.
Двуцепочечные РНК-вирусы Анализ также предполагает, что дцРНК-вирусы не связаны друг с другом, а вместо этого принадлежат к четырём дополнительным классам — Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae и Reoviridae — и одному дополнительному отряду (Totiviridae), одного из классов оц(+)РНК-вирусов и относятся к той же группе, что и РНК-вирусы с положительной цепью.
Одно исследование показало, что существует две большие клады: одна включает семейства Caliciviridae, Flaviviridae и Picornaviridae, а вторая — семейства Alphatetraviridae, Birnaviridae и Cystoviridae, Nodaviridae и Permutotretraviridae.
Одноцепочечные РНК-вирусы с негативной цепью Эти вирусы имеют сегментированный геном, начиная от одного до восьми сегментов РНК. Несмотря на их разнообразие, они, возможно, возникли у предка членистоногих и дивергировали вместе с ним.Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (2015) Unprecedented genomic diversity of RNA viruses in arthropods reveals the ancestry of negative-sense RNA viruses. Elife 4. doi: 10.7554/eLife.05378.
Вирусы-сателлиты Также известен ряд вирусов-сателлитов — вирусов, для завершения жизненного цикла которых требуется помощь другого вируса. Их таксономия ещё не согласована. Следующие четыре рода были предложены для сателлитных одноцепочечных РНК-вирусов со смысловой цепью, которые заражают растения: Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus и VirtovirusKrupovic M., Kuhn J. H., Fischer M. G. (2016). A classification system for virophages and satellite viruses. Arch Virol 161(1): 233—247 .. Семейство Sarthroviridae, включающее род Macronovirus — были предложены для сателлитных одноцепочечных РНК-вирусов со смысловой цепью, которые заражают членистоногих.
Группа III — дцРНК-вирусы
В этой группе насчитывается двенадцать семейств, а также ряд неклассифицированных родов и видов.