Хитридиомикоз — инфекционное заболевание амфибий, вызываемое хитридиевыми грибками видов Batrachochytrium dendrobatidis и Batrachochytrium salamandrivorans, микроскопическими пресноводными паразитическими негифальными зооспорными кератинофильными грибками.
Поражает кожу взрослых амфибий, блокируя дыхание и поступление в организм воды, которые у земноводных в значительной степени происходят через кожу, и ротовые полости их личинок. Этому заболеванию подвержены земноводные всех трёх отрядов: бесхвостые, хвостатые и безногие.
У заболевших животных наблюдаются различные клинические признаки, основные из которых: покраснение брюшной стороны тела, утолщение и отслоение поверхностного слоя кожи на разных частях тела, небольшие язвы, судороги, разведение в стороны задних конечностей. Инфекция может вызывать единичные случаи гибели в одних популяциях земноводных и 100 %-ную смертность в других. Эффективные меры борьбы в диких популяциях амфибий не разработаны. Существует несколько вариантов борьбы, хотя ни один из них не оказался осуществимым в больших масштабах.
Хитридиомикоз приводит к глобальному сокращению популяций земноводных во всём мире, он затронул около 30 % всех видов земноводных в мире, около 200 видов из-за него оказались на грани исчезновения. Это заболевание привело к резкому сокращению популяций либо даже полному исчезновению множества видов земноводных в западной части Северной, Центральной и Южной Америке, Восточной Австралии, Восточной Африке (Танзания), островах Доминика и Монтсеррат в Карибском море. Риску распространения этого заболевания в ближайшие годы подвержена большая часть Нового Света.
Хитридиомикоз считается самой агрессивной и смертоносной инфекцией из когда-либо поражавших позвоночных, поскольку к нему восприимчиво большое количество видов и огромен урон, наносимый этим заболеванием. Её считают одним из факторов современного шестого массового вымирания. Одной из основных причин распространения этой инфекции по всему миру является международная торговля амфибиями, как декоративными видами, так и употребляемыми в пищу. Хитридиомикоз включён в список инфекций, контролируемых Всемирной организацией по охране здоровья животных.
История обнаружения Хитридиомикоз был впервые описан в 1998 году в результате исследований по выявлению причин массовой гибели и резкого сокращения популяций бесхвостых амфибий в горных тропических лесах Австралии и Центральной Америки. Это заболевание стало первым зарегистрированным случаем паразитирования грибков из отдела хитридиомицетов на позвоночных животных.
Впервые грибок из рода Batrachochytrium был обнаружен у бесхвостых земноводных у особи лягушки , пойманной в 1863 году, а у хвостатых амфибий — у , пойманной в 1902 году. Тем не менее оба обнаруженные в этих случаях штамма грибков не были зарегистрированы как причастные к случаям массовой гибели земноводных.
Более поздним случаем обнаружения инфицированной видом Batrachochytrium dendrobatidis амфибии была особь , пойманная в 1938 году. Этот вид лягушек, по-видимому, практически не подвержен данному заболеванию, что делает его переносчиком патогена. Первый надёжный метод тестирования на беременность у человека включал использование этого вида, и в результате более 60 лет назад началась крупномасштабная международная торговля живыми лягушками Xenopus. Если Batrachochytrium происходит из Африки, то гладкая шпорцевая лягушка, вероятно, была первоначальным переносчиком возбудителя хитридиомикоза на этом континенте. Самый ранний подтверждённый случай заболевания хитридиомикозом в Северной Америке был установлен для лягушек Lithobates clamitans, пойманных в 1961 году в Квебеке в Канаде. Позднее, в 1978 году, был зарегистрирован у североамериканской . В Европе хитридиомикоз был впервые выявлен в 1997 году в Испании у . В последующие годы область обнаружения Batrachochytrium dendrobatidis расширялась на восток, пока к настоящему времени не достигла Восточной Европы. В 2013 году впервые была подтверждена подверженность заражению этим грибком безногих амфибий: он был выявлен у червяг, пойманных в Африке в Камеруне и Танзании; у нескольких видов из разных родов и семейств безногих земноводных.
В том же 2013 году был впервые обнаружен и описан второй вид грибков рода Batrachochytrium — Batrachochytrium salamandrivorans, вызывающий хитридиомикоз у хвостатых амфибий.
В эпизоотической форме хитридиомикоз был впервые обнаружен в 1993 году у мёртвых и умирающих лягушек в Квинсленде в Австралии. Это заболевание присутствовало в стране, по крайней мере, с 1978 года и широко распространилось по всему континенту. В Австралии грибок был обнаружен в четырёх местах: на восточном побережье, в Аделаиде, на юго-западе Западной Австралии и в Кимберли. Однако, вероятнее всего, он присутствует и в других местах.
Хитридиомикоз был обнаружен также в Африке, Америке, Европе, Новой Зеландии и Океании. В Австралии, Панаме и Новой Зеландии грибок появился внезапно, широко распространяясь и приводя к уменьшению численности лягушек. На Американском континенте он появился в 1987 году в Венесуэле, распространился по всему континенту и проник в Центральную Америку. В 1987 году он был обнаружен также в южной части Центральной Америки, откуда распространился на юг, в то время как с другой стороны туда уже проникал грибок из Южной Америки.
Тем не менее остаётся до конца не выясненным, являются ли хитридиевые грибки рода Batrachochytrium новым, недавно появившимся в вышеупомянутых местах патогеном или в последнее время лишь возросла их вирулентность. Может быть, что эти грибки присутствовали в природе и раньше, а только недавно были обнаружены, потому что стали более вирулентными или более распространёнными в окружающей среде, либо потому, что популяции животных-хозяев стали менее устойчивыми к этой болезни, например, вследствие глобального загрязнения окружающей среды и связанного с этим снижения иммунитета у животных.
Распространение В настоящее время эпизоотия хитридиомикоза наиболее распространена в Центральной и Южной Америке, Восточной Австралии, на западе Северной Америки и в Южной Европе. Полный географический ареал хитридиомикоза установить достаточно сложно. Это заболевание присутствует только там, где есть грибки Batrachochytrium dendrobatidis и Batrachochytrium salamandrivorans. Тем не менее в местах наличия этих грибков не всегда отмечаются вспышки заболевания. Причины снижения численности амфибий часто являются неизвестными. Почему некоторые области поражены грибком, а другие нет, также не совсем понятно. Предполагается, что приводить к поражению земноводных грибком в какой-либо конкретной области могут локальные особенности: климат, другие факторы среды обитания и плотность популяции. Следовательно, для установления географического ареала хитридиомикоза необходимо учитывать ареал встречаемости видов рода Batrachochytrium, географический ареал которых охватывает большую часть мира.
Вид Batrachochytrium dendrobatidis обнаружен у более 520 видов амфибий всех трёх отрядов в 56 странах. Он широко распространён в Северной и Южной Америке, где проник во все страны, кроме Гайаны, Гвианы, Парагвая и Суринама, и время от времени обнаруживается в Африке, Европе, Азии и Новой Зеландии. В Африке этот грибок обнаружен, главным образом, в южной части континента — в Габоне, Кении, Конго, Эсватини, Уганде, ЮАР. В то же время в Азии область распространения Batrachochytrium dendrobatidis охватывает всего около 2,35 % территории. Здесь он встречается преимущественно в Юго-Восточной Азии: во Вьетнаме, Лаосе, на западе и в центральной части Индии, в Индонезии (на острове Ява), на юге Китая, Филиппинах, Шри-Ланке, в Южной Корее, Японии и на Малайском полуострове. В Европе этот грибок обнаружен на большей части Западной Европы: в Австрии, Великобритании, Бельгии, Венгрии, Германии, Нидерландах, Греции, Дании, Испании, Италии, Польше, Португалии, Румынии, Словакии, Словении, Финляндии, Франции, Хорватии, Чехии, Швейцарии и Эстонии. В России по состоянию на 2018 год был найден только в Московской области в популяции .
Грибок Batrachochytrium dendrobatidis обнаружен в разнообразных местах обитания амфибий в широком диапазоне климатических условий, однако наиболее распространён в относительно прохладных и влажных местообитаниях в горных районах умеренного и тропического поясов. В регионах с высокими температурами и малым количеством осадков этот вид встречается редко. Однако существуют и исключения, например, случаи гибели от хитридиомикоза в ручьях, расположенных в пустынях Аризоны (юго-запад Северной Америки). Серьёзные воздействия на популяции, ведущие к их сокращению и исчезновению, более вероятны в более прохладных и влажных регионах с меньшими колебаниями температур.
В Америке площадь территорий с подходящими для Batrachochytrium dendrobatidis условиями огромна. Наиболее подходящие здесь регионы включают места обитания, которые содержат самую разнообразную фауну амфибий в мире. Экологическими регионами с наибольшим риском распространения хитридиомикоза на американском континенте считаются: субтропический сосново-дубовый западный лес Сьерра-Мадре и Соноро-Синалоанский субтропический засушливый широколиственный лес на юго-западе Северной Америки, влажные тропические леса Веракрус на востоке Мексики, вся Центральная Америка к востоку от перешейка Теуантепек, Карибские острова, леса умеренного климатического пояса в Чили и западной Аргентине к югу от 30° южной широты, Анды выше 1000 м над уровнем моря в Венесуэле, Колумбии и Эквадоре, восточные склоны Анд в Перу и Боливии, бразильский атлантический лес, Уругвай, Парагвай, северо-восточная Аргентина и Амазония, особенно юго-западная часть амазонского дождевого тропического леса и влажные леса Мадейра-Тапахос.
Особо отмечается стремительная скорость, с которой хитридиомикоз распространяется на новых территориях. Например, в Коста-Рике в Центральной Америке это заболевание расширяло свой ареал со скоростью 30 км/год, а в Австралии ещё быстрее — 100 км/год.
Область распространения хитридиомикоза, вызываемого видом Batrachochytrium salamandrivorans, в настоящее время ограничена Европой, хотя этот грибок в небольших количествах встречается у саламандр из семейств Hynobiidae (Hynobius, Onychodactylus, Salamandrella spp.) и Salamandridae (Cynops, Paramesotriton, Tylototriton spp.) в Японии, Таиланде и Вьетнаме.
Причины панзоотии
Влияние изменения климата В результате исследований возникло предположение, что причиной интенсивного распространения хитридиомикоза может быть глобальное изменение температуры. Повышение температуры усилило испарение в определённых лесных регионах, что в результате привело к образованию большего количества облаков. Предполагается, что увеличение облачного покрова, блокирующего солнечный свет, может фактически снизить дневную температуру, а ночью облачный покров служит изоляцией, способствующей повышению ночной температуры по сравнению с её нормальным уровнем. Сочетание пониженной дневной и повышенной ночной температуры может обеспечить оптимальные условия для роста и размножения хитридиевых грибков, которые имеют предпочтительный диапазон температур от +17° до +25 °C. При температуре около +30 °C и выше эти грибки погибают. Без облачного покрова, образующегося вследствие повышенного испарения, такая температура в окружающей среде достигается быстрее и легче может воздействовать на популяцию грибка.
Использование пестицидов Известно, что использование пестицидов способствовало сокращению популяций амфибийАрхив. В 2007 году в результате изучения влияния пестицидов на хитридиомикоз было показано, что сублетальное воздействие пестицида карбарила (ингибитора холинэстеразы) повышает восприимчивость лягушек Rana boylii к хитридиомикозу. В частности, защита от кожных пептидов была значительно снижена после воздействия карбарила, что позволяет предположить, что пестициды могут ингибировать эту врожденную иммунную защиту и повышать восприимчивость к болезням.
Интродукция чужеродных видов и патогенов