Двукры́лые — отряд насекомых с полным превращением. Отличительным признаком отряда, хорошо отграничивающим его от прочих групп насекомых, является наличие только одной, передней, пары крыльев. Задняя пара у них преобразована в булавовидные органы равновесия — жужжальца — и не несёт локомоторной функции. Наука о двукрылых насекомых — диптерология.
В настоящее время учёными описан 160 591 вид, включая 3 817 ископаемых видов (Zhang, 2013) (по другим данным более 154 000 видов двукрылыхLambkin Christine L. et al. (2013). The phylogenetic relationships among infraorders and superfamilies of Diptera based on morphological evidence. — Systematic Entomology (January 2013). Volume 38, Issue 1:1-16.). Наиболее характерные представители двукрылых — настоящие комары, мошки, слепни, настоящие мухи. Встречаются повсеместно, включая Антарктиду (комар Belgica antarctica). Самый мелкий вид (мирмекофильная муха-горбатка Euryplatea nanaknihali, Phoridae) имеет длину 0,4 мм, самые крупные до 6 см (Gauromydas heros).
Многие кровососущие двукрылые являются переносчиками инфекционных заболеваний (малярия, жёлтая лихорадка и др.). Однако в то же время они имеют большое значение для сельского хозяйства, поскольку являются опылителями различных растений, в том числе культурных.
Морфология имаго
В большинстве случаев голова, грудь и брюшко хорошо обособлены и каждый несёт специфические придатки.
Для них характерна переднемоторность — они используют для полёта только переднюю пару крыльев. С этим связано разрастание среднегруди относительно двух других сегментов грудного отдела. Для крыльев характерна костализация: утолщение передних жилок и их сдвиг к переднему краю крыла. Задняя пара крыльев преобразуется у них в так называемые жужжальца — органы равновесия. У некоторых, в основном паразитических форм, крылья могут отсутствовать. Развито внекишечное пищеварение.
Голова подвижно сочленена с грудью тонким стебельком из мягкой кутикулы. Ноги имеют типичное строение. Лапки у большинства Diptera пятичлениковые; на конце они несут два коготка, под которыми имеются присоски, с помощью которых двукрылые могут ползать по гладким отвесным поверхностям. Брюшко обычно сидячее, реже стебельчатое, и состоит из 4-10 видимых сегментов.
Голова Голова образовалась из слияния не менее шести сегментов, но внешне сегментация не выражена. Голова представлена единой более или менее округлой головной капсулой, в редких случаях (комары-долгоножки, болотницы) её передняя часть вытянутая, образуя рострум, иногда голова бывает уплощённой. Голова соединена с переднегрудью мембразной шейной областью, состоящей из трёх шейных, или цервикальных склеритов, обеспечивающих подвижность головы.
Глаза (oculi) крупные, располагаются по бокам головы. Они могут занять всю боковую поверхность головы или, у некоторых норных и пещерных форм и паразитических двукрылых, сильно уменьшены или даже в редких случаях отсутствуют вовсе. У многих видов (к примеру из семейств платистоматиды, Diopsidae) глаза расположены на боковых выростах головы. Состоят глаза из отдельных фасеток, или омматидиев, и могут быть голыми либо с редкими короткими волосками (чаще у самок) либо опушенными, с длинными густыми волосками (чаще у самцов). Фасетки глаза одинакового размера либо постепенно или же резко (у некоторых представителей львинок — Stratiomyidae) увеличиваются по направлению кверху или по направлению вперёд (у аулацигастрид — Aulacigastridae). Обычно различия по размеру фасеток сложных глаз есть у самцов. Глаза бывают голаптическими, соприкасающимися либо сильно сближенными, как, например, у самок семейств Synneuridae и Anthomyiidae, а также дихоптическими, разделёнными широкой полосой лба.
Голоптические глаза характерны для тех групп, которым характерно роение и спаривание на лету, и бывают чаще у самцов, а у представителей семейств сетчатокрылок (Blephariceridae), Thaumaleidae, жужжал (Bombyliidae), шаровок (Acroceridae), большеглазок (Pipunculidae) у обоих полов. У Acroceridae глаза могут соприкасаться как над, так и под усиками (антеннами), у большинства детритниц (Sciaridae) и некоторых галлиц (Cecidomyiidae) они сливаются и образуют глазной мостик выше усиков на дорсальной стороне головы, у Nymphomyiidae — на вентральной.
Дихоптические глаза у некоторых представителей семейств сетчатокрылок (Blephariceridae), Axymyiidea и галлиц (Cecidomyiidae) могут быть разделены на вентральную и дорсальную части полоской, которая не содержит фасеток.
Окраска глаза очень различна, современных видов иногда с яркими полосками, например, у слепней (Tabanidae).
В задней части головы дорсально между сложными глазами на слегка приподнятом глазковом бугорке расположены три простых глазка: два сзади и один впереди. иногда передний, реже задние или сразу все простые глазки отсутствуют, у комаров-долгоножек (Tipulidae), болотниц (Limoniidae), Thaumaleidae, бабочниц (Psychodidae), комаров (Culicidae), земноводных комаров (Dixidae), толстохоботных комаров (Chaoboridae), мошек (Simuliidae), мокрец (Ceratopogonidae), комаров-звонцов (Chironomidae), а также у некоторых шаровок (Acroceridae) и Pyrgotidae.
Отдельным частям головы даны соответствующие названия. Между глазами расположен лоб (frons), который переходит кверху в темя (vertex). Нижняя граница лба определяется положением усиков (antennae). У подотрядов короткоусые и длинноусые лоб представляет собой более или менее равномерно склеритизированную пластинку. Иногда (слепни — Tabanidae, лжектыри — Therevidae) на лбу выделяются отдельные сильнее склеритизированные блестящие участки, которые называются мозолями.
Птилинум (ptilinum) — специализированный вырост на лбу у щеленосных мух (Schizophora). Он выворачивается подобно мешку и раздувается от нагнетаемой гемолимфы в период выхода из пупария. С его помощью муха проламывает пупарий и выходит на поверхность. На протяжении всей остальной жизни птилинум бывает втянутым внутрь головы и не виден. На его месте остается виден лишь дуговидный шов над основанием усиков, опускающийся вниз на лицо, который несёт название шов птилинума (ptilinal fissure). У некоторых двукрылых, к примеру у мушек минирующих (Agromyzidae), между дуговидным швом и основаниями усиков хорошо заметна пластинка, которая называется лунулой (lunule).
У большинства низших двукрылых лоб представляет собой склеритизированную пластинку. У представителей Schizophora центральная часть лба обычно более менее мембранозная и образует лобную пластинку (frontal vitta, interfrins, seu mesofrons). С боков есть более склеритизированные парафронтальные (фронтоорбитальные) пластинки (orbitis, seu parafrontalia). Или же они идут вдоль края глаза по всему лбу, либо более укороченные и делятся на верхние орбитальные пластинки, которые иногда могут называться теменными пластинками, они расположены по сторонам от глазкового треугольника и нижние фронтальные пластинки, несущие название скуловые пластинки. У пестрокрылок (Tephritidae) фронтальные пластинки иногда сильно увеличены, у Calytratae всегда слиты с орбитальными. У некоторых представителей злаковых мух (Chloropidae) и милихиид (Milichiidae) центральная часть лба занята большим глазковым, также называют теменным, треугольником.
Часть головы ниже усиков называется лицом (face). У большинства длинноусых (Nematocera) лица практически нет, а у кровососущих форм, то есть у комаров (Culicidae), мокрец (Ceratopogonidae), мошек (Simuliidae), слепней (Tabanidae), эту часть головы занимает большой клипеус (clypeus). У большинства высших двукрылых часть лица занимает лицевая пластинка, которая ограничена лобно-щёчным или фронтогенальным швом. У Schizophora снаружи от фронтального проходит дуговидный шов. Ту часть лица, которая находится между дуговидным швом и глазами называют скулами, или иначе парафациалиями (parafacialia). Полоса между скулами и фронтальным швом выпуклая и представляет собой лицевой, или вибриссальный киль (parafacialia), заканчивающийся внизу вибриссальным углом. Лицо бывает вогнутым, выпуклым, с в той или иной степени развитыми бугорками, например у журчалок (Syrphidae), плодовых мушек (Drosophilidae). Лобная пластинка обычно голая, но иногда (у ктырей — Asilidae) несёт пучок длинных волосков, которая называется «бородой» На лице могут быть две углублённые борозды или усиковые ямки (antennal foveae), в которых как бы частично скрыты усики, разделяющий их гребень называется лицевым килем (facial carina). В нижней части головы находится клипеус (пролабрум), который отделён от лица швом. У высших двукрылых (Muscomorpha) клипеус редуцирован до небольшого склерита в верхней части хоботка и не виден снаружи. Нижний край лица у них называется эпистомом.
Под глазами сбоку находятся щёки (genae), которые состоят из собственно щёки и узкой полосы снизу, так называемые пощёки, или постгена (postgenae). Задняя часть головы выпуклая, плоская, реже вогнутая, у семейств Bombiliidae и Pipunculidae, и называется эта часть посткариномом (postcarinum). В её центральной части расположен собственно затылков (occiput), в нижней части называется защёчной частью (postgena).
На голове расположены парные сегментарные придатки, так называемые усики, или антенны (antennae). У двукрылых строение усиков очень разнообразно. Они состоят из скапуса (scapus) — самый первый сегмент, педицеля (pedicellus) — второй сегмент, и так называемого жгутика усиков, или флагеллума (flagellum), число сегментов которого довольно сильно варьирует.
Скапус чаще короткий, иногда редуцирован и плохо виден. Педицель бывает увеличен и удлинён и в его строение входит Джонстонов сенсорный орган, который воспринимает движение жгутика усиков. У некоторых Muscomorpha сверху педицель имеет шов. Жгутик Nematocera исходно состоит из четырнадцати сегментов, у примитивных короткоусых (Brachycera) из восьми, у Asilomorpha из трёх и у Cyclorrhapha из четырёх. У длинноусых (Nematocera) сегменты жгутика могут быть тонкими цилиндрическими или более короткими массивными, или гребнеобразными с одним или несколькими выростами, (некоторые представители комаров-долгоножек Tipulidae, брахицерид Brachiceridae), или чётковидными с одним или двумя округлыми расширениями. Иногда, у Thaumaleidae, сегменты на вершине более узкие, чем в основной части жгутика. У самцов комаров (Culicidae) и комаров-звонцов (Chironomidae) сегменты жгутика часто покрыты короткими или же очень длинными волосками и называются перистыми, на жгутик галлиц (Cecidomyiidae) есть петлевидные сенсорные нити.
У высших двукрылых первый сегмент жгутика, то есть третий сегмент усиков, обычно увеличен и обозначается как первый флагелломер, а остальные сильно редуцированы и превращены в палочкообразный придаток — стилус (stylus) или нитевидный придаток — аристу (arista). Стилус располагается обычно на вершине первого флагелломера или вблизи неё, а ариста может располагаться как на вершине, так и на дорсальной стороне. Ариста у Cyclorrhapha состоит из трёх сегментов, но у Syrphoidea и некоторых Empidoidea из двух сегментов. Ариста бывает голая, коротко или длинно опушенная или с некоторым количеством длинных редких лучей. У некоторых злаковых мух (Chloropidae) ариста уплощённая и утолщённая. Стилус может быть разделён на сегменты. У Scenopinidae, Cryptochetidae и некоторых горбаток (Phoridae) аритса и стилус редуцированы.
Ротовая полость и ротовые органы
У большинства высших двукрылых нижняя часть головы занята субкранальной, или ротовой полостью, в которую втягивается хоботок. У форм с колющим хоботком, кровососов (комары — Culicidae, мокрецы — Ceratopogonidae, мошки — Simuliidae, слепни — Tabanidae) и некоторых хищников — Asilidae, ротовая полость не развита, хоботок не втягивается и направлен вперёд или вниз.