Скелет акилозавров, как и у всех позвоночных животных, являлся частью опорно-двигательной системы, и был устроен по общему принципу четвероногих динозавров. Тем не менее анкилозавры представляли собой достаточно своеобразную группу, характеризующуюся обширными продольными рядами дермальных окостенений на верхней и боковой поверхностях шеи, туловища и хвоста, в результате чего в скелете наблюдается приспособление к ношению и поддержке остеодермального панциря. В дополнение к этому анкилозавры обладают необычной черепной архитектурой, которая включает костный «орнамент» (результат окостенения кожи)Vickaryous, Maryańska, Weishampel, 2004, p. 363.
Морфология анкилозавров указывает на их сильную специализированность и большую примитивность по сравнению с остальными динозаврамиТуманова, 1987. По степени выраженности некоторых морфологических особенностей анкилозавры делятся на два семейства: более примитивных нодозаврид и более специализированных анкилозавридVickaryous, M. K., Maryańska, T., Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. Pp. 363—392. In D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds) The Dinosauria, 2nd edition. University of California Press, Berkeley.. Основные различия заключаются в форме и пропорциях черепа, характере остеодермального перекрытия крыши черепа, величине зубов, строении нёба, мозговой коробки, затылочной области, в строении ряда элементов посткраниального скелета, а также в наличии или отсутствии костной булавы на конце хвостаTumanova, T. A. 2012. Infraorder Ankylosauria. Pp. 310—324. In L. P. Tatarinov, E. I. Vorobyeva and E. N. Kurochkin (eds.). Fossil vertebrates of Russia and adjacent countries. Fossil reptiles and birds. Part 2. Moscow: Geos..
Детальное изучение морфологии анкилозавров, их сопоставление с другими динозаврами и рептилиями дают возможность расширить знания об их систематическом положении, родственных связях, происхождении, о взаимоотношениях североамериканских и азиатских представителей, позволяет ставить вопросы по эволюции динозавров в целом.
Череп
Общее описание
Черепа анкилозавров отличаются сильным окостенением и массивностью. Длина черепа взрослых особей варьируется от 20 до 60 см. Ширина в области глазниц может превышать длинуТуманова, 1987, с. 25Weishampel et al., 2004, pp. 388—390. Самый большой из когда-либо найденных черепов анкилозавров в ширину достигает 66,2 см (образец CMN 8880 рода анкилозавр), череп рода Cedarpelta имеет длину, равную примерно 60 смWeishampel et al., 2004, p. 390. Архитектура черепа указывает на его акинетичность, то есть верхняя челюсть не перемещаться вертикально относительно черепной коробки.
Общая синапоморфия черепов анкилозавров заключается в наличии хорошо развитого черепного «орнамента», а также в закрытии двух черепных окон — предглазничного и верхнего височного. Вместо двух височных окон, типичных для динозавров, у анкилозавров — одно, приближающееся по положению к нижнему височному окну. Оно расположено между заглазничными, чешуйчатыми, квадратными и квадратно-скуловыми костями, однако у представителей семейства анкилозаврид они закрыты боковыми разросшимися остеодермами. Верхние височные окна ни у одного из известных анкилозавров не обнаруженыCoombs, W. P., Maryańska, T. 1990. Ankylosauria. Pp. 456—483. In: D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska (eds.). The Dinosauria. 1st ed. Berkeley: University of California Press.. Существовало предположение об их зарастании остеодермамиEaton, T. 1960. A new armoured dinosaur from the Creataceous of Kansas. Univ. Kans. Paleontol. Contrib., 8: 1—24., однако их нет и на молодом экземпляре пинакозавраMaryańska, T. 1971. New data on the skull of Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria). Palaeontologia Polonica 25: 45—53.. Было предложено по крайней мере два сценария для объяснения закрытия черепных отверстий у анкилозавров. Ряд авторов предположили, что закрытие является результатом расширения окружающих костей черепаHill, R. V., Witmer, L. M., Norell, M. A. 2003. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. American Museum Novitates 3395: 1—29Parish, J. C. 2005. The evolution and palaeobiology of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Ankylosauria). PhD Thesis, Oxford University.. Другие исследователи выдвинули гипотезу, что эта особенность является следствием общего утолщения черепных костей и покрытия отверстий остеодермамиMaryanska, T. 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia. Palaeontologia Polonica, 37: 85—151. Witmer, L. M., Ridgely, R. C. 2008. The paranasal air sinuses of predatory and armored dinosaurs (Archosauria: Theropoda and Ankylosauria) and their contribution to cephalic structure. The Anatomical Record Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 291 (11): 1362—1388.Leahey, L. G., Molnar, R. E., Carpenter, K., Witmer, L. M. & Salisbury, S. W. 2015. Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur for merly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia. PeerJ 3: e1475.. Наличие незакрытого предглазничного окна () в виде небольшой ямки у некоторых представителей анкилозавров свидетельствует о том, что череп принадлежит молодой особи.
Глазницы анкилозавров средних размеров, расположенные по бокам черепа, направленные у большинства несколько вперёд, а у шамозавра — вбок. Их форма у разных видов разницаMiles, C. A. and Miles, C. J. 2009. Skull of Minotaurasaurus ramachandrani, a new Cretaceous ankylosaur from the Gobi Desert. Current Science 96 (1): 65—70. и вероятно является результатом деформации при захороненииArbour, V. M., Evans, D. C. 2017. A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation. Royal Society Open Science 4 (5): 161086.. Мозговая коробка панцирных динозавров почти прямая, низкая, что обусловлено направленностью основной затылочной кости, тогда как мозговая коробка других динозавров представляет собой высокую конструкцию.
Форма черепа
При виде сверху черепа большинства анкилозавров представляют собой некое подобие треугольника или трапеции (у семейства нодозаврид передняя часть морды уже, чем у семейства анкилозаврид), либо, в редких случаях, имеют субпрямоугольный контур (например Ziapelta).
У примитивных анкилозаврид череп больше в длину, чем ширину, в отличие от более широких черепов производных анкилозавридArbour, V. M., Currie, P. J. 2016. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 14 (5): 385—444.. Самая широкая часть крыши черепа образована верхними заглазничными шипами. При виде сбоку, верх черепа от уровня глазниц к кончику морды имеют дугообразный (например у Gastonia, Euoplocephalus и Ankylosaurus) или почти плоских видKilbourne, B. & Carpenter, K. 2005. Redescription of Gargoyleosaurus parkpinorum, a polacanthid ankylosaur from the Upper Jurassic of Albany County, Wyoming. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie — Abhandlungen, 237 (1): 111—160.. Предполагается, что эти различия являются результатом деформации в процессе захороненияZheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K. & Xu, X. 2018. The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian-Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club. Scientific Reports 8 (1): 3711.. Сзади от глазниц теменная область варьирует от плоской до вогнутой.
Кости черепа
Ростральная и теменная области Сильным сдерживающим фактором в изучении морфологии черепа анкилозавров является сплошное перекрытие крыши черепа остеодермальными щитками, из-за чего черепные швы как правило не обнаруживаются у взрослых анкилозавров. Шовные контакты черепа известны только по нескольким таксонам: Pinacosaurus grangeri, Liaoningosaurus, Kunbarrasaurus и Cedarpelta.
Парные теменные (англ. parietal), лобные (англ. frontal) и носовые (англ. nasal) кости формируют крышу черепа. Эти кости полностью закрыты у взрослых особей сращиванием щитков по всей их верхней поверхности. Носовые кости дополнительно закрыты и на боковой поверхности, в нижней части они скрыты вторичным нёбом верхней челюстиWiersma, J. P., Irmis, R. B. 2018. A New southern Laramidian Ankylosaurid, Akainacephalus johnsoni gen. et sp. nov., from the upper Campanian Kaiparowits Formation of southern Utah, USA. PeerJ 6: e5016.. Носовые кости большие, обеспечивают переднюю часть крыши черепа и часть боковой стенки носовой полости, спереди они граничат с предчелюстными костями, сзади соприкасаются с лобными и предлобными костямиVickaryous, Maryańska, Weishampel, 2004, p. 371. Теменные кости покрывают заднюю часть черепной коробки, расположены над верхней затылочной костью и контактируют с последней через выступающий вниз шишковидный отростокVickaryous, Maryańska, Weishampel, 2004, p. 373..
Предчелюстные кости (англ. premaxilla) состоят из основной кости, а на переднем кончике морды заканчивается клювомc.368. Они разделяют наружные ноздри на две части, поднимаясь отростком высоко между ноздрями к носовым костям и внедряясь в нихТуманова, 1987, с. 26c.369. Задним краем контактируют с верхнечелюстными костями. У большинства анкилозаврид при виде сбоку видна только самая нижняя часть верхней челюсти, остальная часть закрыта боковыми щитками.
Предлобная кость (англ. prefrontal) расположена между носовой, лобной, слёзной и надглазничными костями. Эта кость анкилозавров характерна тем, что у некоторых видов она распространяется на боковую поверхность черепа (Pinacosaurus)Vickaryous, Maryańska, Weishampel, 2004, p. 372., либо вовсе контактирует с нижнечелюстной костью (Jinyunpelta). Перед глазницей располагается слёзная кость (англ. lacrimal). Лишь несколько анкилозавров, таких как молодые Pinacosaurus grangeri и Kunbarrasaurus ieversi демонстрируют чётко идентифицируемые слёзные кости. У разных видов она значительно отличается, от тонкой в форме клина у Minmi до субпрямоугольной у Pinacosaurus и Cedarpelta. В нижней части слёзная кость контактирует с верхней челюстью. Вдоль переднего центрального края глазницы слёзная кость может быть перфорирована носослёзным отверстием (англ. nasolacrimal aperture; также слёзное отверстие или слёзный проток), через которое происходит удалением накопившихся излишков постоянно выделяющейся слёзной жидкости.
Все анкилозавры с видимыми черепными швами (например Pinacosaurus) обладают тремя надглазничными (англ. supraorbital) элементами — передняя надглазничная кость, средняя надглазничная кость и задняя надглазничная кость. Надглазничные кости расположены как комплекс или серия элементов, охватывающих верхний край каждой орбиты. В дополнение к их расположению по окружности орбиты надглазничные кости могут характеризоваться частым появлением декоративных образований, напоминающих клиновидные выступы (например у Saichania) или округлые выступы (у нодозаврид). У некоторых видов выступы могут сливаться в единый надглазничный гребень (Akainacephalus, Jinyunpelta). Для большинства таксонов анкилозавров идентификация надглазничных костей ограничивается их декоративным украшением (то есть небольшим выступом) и следовательно их количество, и точная морфология обычно неизвестны.
Заглазничная кость (англ. postorbital) формирует самый задний край орбиты и контактирует спереди с надглазничными костями, снизу со скуловой и квадратично-скуловой костями, сзади с чешуйчатой костью. С внутренней стороны кость формирует поперечную стенку, образующая заднюю границу глазниц. Скуловая кость (англ. jugal) образует нижний край глазницы и дно орбитальной полости, контактирует с задним краем верхней челюсти и передними частями квадратично-скуловой и заглазничной костей. В нижней части скуловая кость часто включает в себя продолжение задних тупых краёв клюва. Она может также образовывать узкий контакт с эктоптеригоидом, позади зубных рядов.