Negarnaviricota

Negarnaviricota — тип вирусов из царства Orthornavirae реалма Riboviria., имеющих геном, состоящий из негативной (антисмысловой) одноцепочечной рибонуклеиновой кислоты. Относится к V группе классификации вирусов по Балтимору, составляя в ней подавляющее большинство видов.

Геном Negarnaviricota представляет комплиментарную цепь, на матрице которой при помощи вирусного фермента РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp) синтезируется матричная РНК (мРНК). Во время репликации генома вируса RdRp синтезирует смысловую (положительную) цепь вирусного РНК-генома, которая используется в качестве матрицы для создания негативных цепей РНК, являющихся новыми копиями вируса. Представители Negarnaviricota обладают рядом других общих характеристик: большинство имеет вирусную оболочку, окружающую капсид с РНК вируса, геном вируса обычно представляет линейную молекулу и он зачастую сегментирован.

Наиболее известные оц(-)РНК-вирусы, переносимые членистоногими, включают вирус лихорадки Рифт-Валли и . Примечательные оц(-)РНК-вирусы позвоночных включают вирус Эбола, Orthohantavirus, вирусы гриппа, вирус лихорадки Ласса и вирус бешенства.

Этимология названия Название Negarnaviricota состоит из трёх частей:  — «отрицательный», rna обозначает РНК, а -viricota является суффиксом, используемым для обозначения ранга тип в номенклатуре вирусов. Название подтипа Haploviricotina состоит из Haplo, от  — простой, и суффикса -viricotina, применяемого для обозначения подтипа вирусов. Название Polyploviricotina следует той же схеме: Polyplo от  — «сложный» и описанный ранее суффикс.

Свойства

Геном

Все вирусы в типе Negarnaviricota являются одноцепочечными РНК-вирусами с негативной цепью. Последнее означает, что информационная РНК (мРНК) синтезируется с геномной РНК вирусным ферментом РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp), также называемый РНК-репликазой, который кодируется всеми оц(-)РНК-вирусами. За исключением вирусов рода Tenuivirus и некоторых вирусов семейства Chuviridae, все оц(-)РНК-вирусы имеют линейный, а не кольцевой геном и эти геномы могут состоять из одного или нескольких сегментов. Все оц(-)-РНК-вирусы содержат , представляющие палиндромные последовательности нуклеотидов на обоих концах генома.

Репликация и транскрипция

РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp) использует негативную цепь генома в качестве матрицы для синтеза комплиментарной положительной цепи. Репликация оц(-)РНК-вирусов осуществляется с помощью RdRp, которая инициирует репликацию путем связывания с лидерной последовательностью на 3'-конце генома. После этого, RdRp игнорирует все сигналы терминации транскрипции на негативной цепи и синтезирует полную копию генома.. Репликация начинается, пока РНК вируса находится внутри нуклеокапсида, а RdRp перемещается по геному раскрывая капсид во время репликации. По мере того, как новые нуклеотидные последовательности синтезируются RdRp, белки капсида собираются на новых молекулах.

Транскрипция мРНК с геномной РНК происходит по той же схеме, что и создание комплиментарной положительной цепи геномной РНК. На лидерной последовательности, RdRp синтезирует 5'-концевую (обычно произносится «пять штрих конец») лидерную РНК, оканчивающуюся тремя фосфатными группами, затем, в случае подтипа Haploviricotina, кэпирует её 5'-конец или, в случает подтипа Polyploviricotina, использует от мРНК клетки-хозяина и соединяет его с вирусными мРНК, после чего эти мРНК могут быть транслированы на рибосомах клеток хозяина.

После кэпирования мРНК RdRp инициирует транскрипцию в старт-кодоне, а затем прекращает транскрипцию по достижении стоп-кодона. В конце транскрипции RdRp синтезирует полиадинелированный хвост (полиА-хвост), состоящий из сотен остатков аденина на 3'-конце мРНК, что может происходить путем "пробуксовывания" (синтеза цепи нуклеотидов без продвижения по матрице) RdRp на последовательности урацилов. После того, как полиА-хвост синтезирован, мРНК высвобождается из комплекса с RdRp. В геномах, которые кодируют более одного транскрипта, RdRp может продолжить сканирование цепи родительской РНК до следующего стартового кодона, чтобы продолжить транскрипцию.

Некоторые оц(-)РНК-вирусы являются , что означает, что и отрицательная (геномная) цепь РНК, и положительная (антигеномная) цепь по отдельности кодируют разные белки. При транскрипции двухполярных вирусов выполняется два раунда: во-первых, мРНК считываются с непосредственно с геномной РНК; во-вторых, мРНК считываются с оц(+)РНК антигенома. Все двухполярные вирусы содержат структуру типа шпильки для остановки транскрипции после того, как будут транскрибированы мРНК, кодирующие белки.

Строение

Эволюция

Сегментация генома является характерной чертой для многих оц(-)РНК-вирусов, число сегментов варьируется от одного, что является типичным для представителей отряда Mononegavirales, до десяти сегментов, как в случае генома Tilapia lake virus. Нет четкой тенденции к увеличению или уменьшению сегментирования генома оц(-)РНК-вирусов с течением времени. По-видимому число сегментов является гибким признаком, поскольку он эволюционировал независимо во многих случаях. Большинство представителей подтипа Haploviricotina имеет несегментированный геном, в то время как все члены подтипа Polyploviricotina с сегментированным геномом.

Поскольку оц(-)RNA-вирусам необходимо транскрибировать свои геномы в мРНК, перед их трансляцией, некоторый контроль над экспрессией генов может происходить на этом этапе транскрипции. С одной (-)цепи РНК может быть транскрибировано несколько мРНК, при этом первая мРНК (транскрипция которой начинается ближе всех к 3’-концу) будет представлена в большей концентрации, а последняя (5’-концевая) мРНК в наименьшей концентрации. То есть в зависимости от расположения старта транскрипции мРНК в геноме вируса создается транскрипционный градиент. Следовательно, возможно, что способность лучше контролировать экспрессию генов посредством контроля транскрипции сама по себе представляет собой причину, по которой в первую очередь возникали геномы с антисмысловой (-)РНК. В этом отношении важно, что геномы несегментированных оц(-)РНК– вирусов обладают высококонсервативным порядком генов, составляют одну группу при построении филогенетических деревьев на основе последовательностей полимераз, и могут быть легко классифицированы в пределах группы Mononegavirales. Более того, при этом способе организации генома, порядок генов, по-видимому, зависит от требуемого количества белкового продукта этих генов, так что первые гены расположенные ближе к 3’-концу кодируют белки нуклеокапсида, а гены расположенные на 5’-конце, кодируют РНК-полимеразу. Это подтверждает предположение, что это адаптация для облегчения контроля экспрессии генов.

Филогенетический анализ

Филогенетический анализ основанный на последовательности RdRp, показывает, что оц(-)РНК-вирусы произошли от общего предка, и что они, вероятно, являются сестринской кладой по отношению к реовирусам, которые являются вирусами с двухцепочечной РНК. Внутри этого типа есть две чёткие ветви, относящиеся к двум подтипам, в зависимости от того, синтезирует ли RdRp кэп на вирусной мРНК или осуществляет от мРНК клетки-хозяина и присоединяет его к мРНК вируса.

Вирусы, которые инфицируют членистоногих, по видимому являются базальной группой и являются предками всех других оц(-)РНК-вирусов внутри этого типа. Членистоногие часто обитают вместе большими группами, что позволяет вирусам легко передаваться между ними. Со временем это привело к большому уровню разнообразия оц(-)РНК-вирусов насекомых. Хотя членистоногие и являются хозяевами большого количества вирусов, существуют разногласия относительно степени передачи вирусов между видами членистоногих.

Оц(-)РНК-вирусы растений и позвоночных обычно генетически родственны с вирусами инфицирующими членистоногих. Более того, большинство таких вирусов обнаруживается у видов растений и животных, которые взаимодействуют с членистоногими. Таким образом, членистоногие служат как основными хозяевами, так и переносчиками вирусов. С этой точки зрения вирусы могут быть разделены на тех, которые используют членистоногих в качестве переносчика и тех, которые имеют свое происхождение от вирусов членистоногих, но теперь воспроизводятся в клетках позвоночных, передаваясь без их помощи.

Классификация

На июль 2021 года в Negarnaviricota включают 2 подтипа и 6 классов, 3 из которых являются монотипными вплоть до родов, а 2 — до порядков: Подтип Haploviricotina, который включает оц(-)РНК-вирусы, кодирующие RdRp, которая синтезирует структуру кэпа на вирусных мРНК, и которые обычно имеют несегментированный геном Класс Chunquiviricetes Порядок Muvirales Семейство Qinviridae Род Yingvirus Класс Milneviricetes Порядок Serpentovirales Семейство Aspviridae Род Ophiovirus Класс Monjiviricetes Порядок Jingchuvirales Порядок Mononegavirales Класс Yunchangviricetes Порядок Goujianvirales Семейство Yueviridae Род Yuyuevirus Подтип Polyploviricotina, который содержит оц(-)РНК-вирусы, кодирующие RdRp, которая отрезает кэп от мРНК клеток-хозяев и использует их, как кэп вирусных мРНК. Эти вирусы имеют сегментированный геном Класс Ellioviricetes Порядок Bunyavirales Класс Insthoviricetes Порядок Articulavirales

См. также Ортомиксовирусы

Примечания

Литература

Категория:Типы вирусов Категория:Систематика вирусов