Асперги́лл, также асперги́ллюс (), — род аэробных плесневых грибов из отдела аскомицетов. Включает несколько сотен видов, распространённых по всему миру в различных климатических условиях. Аспергиллы хорошо растут на различных субстратах, образуя плоские пушистые колонии, вначале белые, а затем, в зависимости от вида, разной окраски, связанной с метаболитами гриба и спороношением. Мицелий гриба очень сильный, с характерными для высших грибов перегородками.
Аспергиллы распространяются спорами, образующимися бесполым путём, что характерно для всего класса вообще. В то же время Aspergillus fumigatus можетlenta.ru — Плесневые грибы оказались способны к сексу ,www.nature.com — оригинальная статья размножаться половым путём. Аспергилл впервые был каталогизирован в 1729 году итальянским священником и биологом Пьером Антонио Микели. Вид гриба под микроскопом напомнил Микели форму кропила для святой воды (Aspergillum, от — «разбрызгивать»), и он дал роду соответствующее название. Сегодня название «аспергилл» также применяют к бесполым спороформирующим структурам, схожим со всеми аспергиллами. Уже известно, что около одной трети всех видов имеют и половую фазу развития.
Виды
Род включает несколько сотен видов, в том числе: Aspergillus alliaceus Aspergillus caesiellus Aspergillus caespitosus Aspergillus candidus Aspergillus carneus Aspergillus clavatus Aspergillus deflectus Aspergillus egyptiacus Aspergillus fischerianus Aspergillus flavus Aspergillus flavipes Aspergillus foetidus Aspergillus fumigatus Aspergillus glaucus Aspergillus ibericus Aspergillus lentulus Aspergillus nidulans Aspergillus niger Aspergillus ochraceus Aspergillus oryzae Aspergillus parasiticus Aspergillus penicilloides Aspergillus restrictus Aspergillus sojae Aspergillus sydowii Aspergillus tamari Aspergillus terreus Aspergillus terricola Aspergillus ustus Aspergillus versicolor Aspergillus acidus
Рост и распространение Аспергиллы относят к дейтеромицетам — сборной группе грибов, не имеющих половой стадии развития. С появлением анализа ДНК выяснилось, что аспергиллы являются аскомицетами. Представители рода обладают способностью расти везде, где присутствует высокая осмотическая концентрация (крепкие растворы сахара, соли и т. д.), и очень устойчивы к воздействиям внешней среды. Аспергиллы — высокоаэробные виды, и их можно обнаружить почти во всех богатых кислородом средах, где они обычно растут как плесень на поверхности субстрата, как следствие высокого обогащения кислородом. Как правило, грибы растут на богатых углеродом субстратах, таких как моносахариды (к примеру, глюкоза) и полисахариды (например, амилоза). Виды аспергилл являются распространённым заражающим фактором крахмалистых продуктов (таких, как хлеб и картофель) и растут внутри либо на поверхности многих растений и деревьев.
Помимо роста на источниках углерода, многие виды рода аспергилл демонстрируют олиготрофность, то есть способность к росту в обеднённых питательными веществами средах, либо в условиях совершенного отсутствия ключевых питательных веществ. Главным примером этого является A. niger — его можно обнаружить растущим на влажных стенах как основной компонент ложной мучнистой росы — мильдью.
Значение для человека
Виды аспергилл важны с медицинской и коммерческой точки зрения. Отдельные виды могут инфицировать человека и других животных. Некоторые инфекции, найденные на животных, изучались годами; в то время как другие виды, найденные на животных, описывались как новые и специфические для исследуемого заболевания. Иные были известны как уже использующиеся названия для организмов, таких как сапрофиты. Более 60 видов аспергилл являются существенными медицинскими патогенамиThom C, Church M. The Aspergilli. Baltimore: The Williams & Wilkins Company, 1926.. Существует целый ряд заболеваний человека, таких как инфекция наружного уха, поражения кожи и изъязвления, классифицируемые как мицетомы.
Другие виды важны в промышленности при изготовлении ферментативных препаратов. К примеру, спиртные напитки, такие как японская саке, предпочитают делать из риса или других крахмалистых ингредиентов (таких как маниока), вместо винограда или солодового ячменя. Типичные микроорганизмы, использующиеся для производства спирта, такие как дрожжевые грибки рода сахаромицеты, не могут ферментировать крахмал. Поэтому для расщепления крахмала на более простые сахара используется плесень кодзи (например, Aspergillus oryzae). Aspergillus oryzae, Aspergillus sojae, Aspergillus tamari используются для приготовления соевого соуса, а также различных видов соевой пасты — мисо, твенджана и других.
В Китае аспергиллы (Aspergillus acidus) используются при ферментации чая шу пуэр, а в Японии — кацуобуси, полуфабриката из тунца.
Грибы Aspergillus находят широкое применение для определения содержания неорганических катионов и анионов. Представители рода Аспергиллы также являются источниками натуральных веществ, которые могут быть использованы в производстве медикаментов для лечения различных заболеваний человека. Возможно, самое обширное применение имеет Aspergillus niger, как основной источник лимонной кислотыКультура Aspergillus niger — продуцент лимонной кислоты . Этот организм обеспечивает 99 % объёма мирового производства лимонной кислоты — это более 1,4 миллиона тонн в год. A. niger также часто используется для получения истинных (нативных) и инородных ферментов, включая глюкозооксидазу и лизоцим белка куриных яиц. Культуру редко выращивают на твёрдом субстрате (хотя в Японии эта практика ещё распространена), чаще её выращивают как глубинную культуру в биореакторе. При таком способе можно жёстко контролировать важные параметры и достичь максимальной продуктивности. Этот процесс также сильно облегчает отделение целевого химиката или фермента от питательной среды и, следовательно, намного более рентабелен.
Исследования
A. nidulans долгие годы используется в качестве модельного организма в биологических исследованиях. Итальянский генетик и микробиолог Гвидо Понтекорво описал парасексуального процесса у грибов на модели аспергилла.
A. nidulans стал в недавнем времени одним из первых организмов, чей геном был секвенирован исследователями . Начиная с 2008 года был секвенирован геном ещё семи представителей рода аспергилл: использующиеся в промышленности: A. niger (два штамма), A. oryzae и A. terreus, A. fischerianus (Neosartorya fischeri), A. flavus и A. fumigatus (два штамма). A. fischerianus почти никогда не бывает патогенным, однако имеет близкое родство с часто встречающимся патогеном A. fumigatus; он был частично секвенирован с целью лучшего понимания механизмов патогенности A. fumigatus.
Половое размножение В последние годы половые циклы были обнаружены у большого числа видов, ранее считавшихся бесполыми («несовершенные грибы»). Однако из 250 видов аспергилла у 64 % половая стадия (анаморфа) пока не известна. Тем не менее, становится всё более понятно, что многие из этих видов, вероятно, имеют пока что неидентифицированную половую стадию. Половое размножение у них происходит двумя фундаментально различающимися способами. Это ауткроссинг (перекрёстное скрещивание) у грибов, в процессе которого две разные особи обмениваются ядрами, и самооплодотворение у грибов, где оба ядра происходят от одной и той же особи. Некоторые практически важные виды, для которых недавно подтверждено половое размножение, описаны ниже. A. fumigatus — вид аспергилла, наиболее часто поражающий людей в иммунодефицитных состояниях. В 2009 году было выявлено, что A. fumigatus имеет полнофункциональный гетероталломный половой цикл. Для начала процесса размножения требуются изоляты штаммов с комплементарными типами спаривания. A. flavus — основной продуцент канцерогенного афлатоксина у зерновых культур по всему миру. Это также оппортунистический патоген человека и животных, вызывающий аспергиллёз у особей с ослабленным иммунитетом. В 2009 году у этого гетероталличного гриба была обнаружена половая стадия, возникающая при совместном развитии штаммов с противоположными половыми типами в подходящих условиях. A. lentulus — оппортунистический патоген человека, который вызывает инвазивный аспергиллёз с высоким уровнем смертности. Гетероталличная функциональная система размножения у A. lentulus была обнаружена в 2013 году. A. terreus широко используется в промышленности для производства важных органических кислот и ферментов, а также ранее служил основным источником для производства понижающего уровень холестерина препарата ловастатина. В 2013 году было обнаружено, что A. terreus способен к половому воспроизводству, когда штаммы с противоположными половыми типами скрещивались в подходящих для культуры условиях. Результаты исследований этих видов согласуются с данными, накопленными при изучении других видов эукариот, и могут свидетельствовать о вероятном наличии полового процесса у общего предка всех эукариотBernstein H. and Bernstein C. (2013). «Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis.» In «Meiosis», Bernstein C. and Bernstein H. (editors). ISBN 978-953-511-197-9, InTech, http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis . A. nidulans — гомоталличный гриб, способный к самооплодотворению. Самооплодотворение затрагивает активацию тех же способов полового размножения, что и у видов, скрещивающихся перекрёстно. Подавляющее большинство видов аспергилла, демонстрирующих половые циклы, по природе гомоталличны (самооплодотворяющиеся). Это предполагает, что в целом виды аспергилла могут поддерживать половое размножение, даже несмотря на низкий уровень генетического разнообразия потомства как следствие гомоталличного самооплодотворения. A. fumigatus — гетероталличный (размножающийся ауткроссингом) гриб, который встречается в районах, значительно различающихся климатом и условиями среды. Этот вид также демонстрирует низкую степень изменчивости и в пределах географических регионов, и в масштабах планеты, вновь наводя на мысль, что половое размножение — в данном случае перекрёстное скрещивание — может сохраняться даже при низкой степени генетической изменчивости.
Геномика Одновременная публикация трёх рукописей на тему генома аспергилла в журнале «Nature» в декабре 2005 года сделала этот род ведущим объектом для исследований по сравнительной геномике среди мицелиальных грибов. Как и большинство геномных проектов, эти усилия предпринимались крупными центрами по секвенированию совместно с соответствующими научными сообществами. К примеру, работал с коллективом исследователей A. fumigatus. Геном A. nidulans был секвенирован в , а A. oryzae — в Японии в Национальном институте передовой промышленности и технологий. американского министерства энергетики опубликовал данные по расшифровке генома штамма A. niger, использующегося для производства лимонной кислоты. в настоящее время ведёт проект генома вида A. flavus. Размеры секвенированных геномов разных видов аспергилла колеблются в пределах от 29,3 Мб у A. fumigatus до 37,1 Мб у A. oryzae, в то время как количество предсказанных генов варьирует от ~9926 у A. fumigatus до ~12071 у A. oryzae. Размер генома у фермент-продуцирующего штамма A. niger среднего размера и составляет 33,9 Мб.
Патогены Некоторые виды аспергилл вызывают серьёзные заболевания у людей и животных. Наиболее часто патогенность проявляют виды A. fumigatus и A. flavus, производящие афлатоксины, которые одновременно являются и токсинами, и гепатоканцерогенами. Они могут заражать пищу, например, орехи, семена и зерно. Распространёнными возбудителями различных аллергических заболеваний являются виды A. fumigatus и . Другие виды важны как патогены сельскохозяйственных культур. Представители рода аспергилл вызывают заболевания у многих зерновых, особенно у кукурузы; некоторые синтезируют микотоксины, включая афлатоксин.
Аспергиллёз
Аспергиллёз — группа заболеваний, вызываемых грибами рода аспергилл.