Jeholornis curvipes — вид вымерших примитивных птиц из рода Jeholornis, найденных в формации Исянь и живших в раннем мелу. Был описан по образцу скелета YFGP-yb2. Являлись хищными птицами.
Описание Видовое название образовано из латинских слов "curvus" (изогнутый) и "pes" (ступня), что связано с боковым уклоном дистальной части плюсневых костей. Этот новый вид базальных птиц характеризуется следующими признаками: зубная кость без окостеневшего симфиза; стержневидный коракоид с латеральным отростком, не отделившимся от латерального края; медиальный край клювовидного отростка вогнутый на всем его протяжении; дельтопекторальный гребень плечевой кости слегка отклонен от диафиза; соотношение длины II пястной кости и длины плечевой кости 0,58; соотношение между пястными I и пястными II 0,17; соотношение фаланг пальцев I-1:фаланги II-1 1,29; наличие двух выступающих проксимальных мыщелков на каудальном конце большеберцовой кости; и дистальная половина плюсневых костей отклонена латерально.
Анатомические особенности предполагают, что YFGP-yb2, голотип, на момент смерти был взрослым. Структура костей на проксимальном и дистальном концах клювовидного отростка, плечевой, локтевой, лобковой и бедренной кости обычная и непрерывная; лобные кости срастаются вместе по их сагиттальной линии; невральные дуги каудальных шейных позвонков полностью срастаются с соответствующими центрами. КТ-снимки показывают, что все крестцовые позвонки срослись вместе; пястные кости II и III срослись проксимально; и плюсневые кости II, III и IV срослись проксимально. Поскольку анторбитальная область сохранилась не полностью, невозможно проверить, является ли эта область ростро-каудально короче, чем дорсовентрально высокой, как у Xiaotingia zhengi и других Maniraptora, включая Archaeopteryx lithographica. Предчелюстные и верхнечелюстные окна в результате размозжения не сохранились. Лобные кости срослись по всей длине, и, как и у Jeholornis palmapenis, левая лобная кость при виде сверху имеет форму лепестка. Фронтальные кости также выпуклые и расширяются в каудальном направлении. Утолщения орбитального края нет, в отличие от Confuciusornis santus, где это утолщение интерпретируется как слияние пальпебральной и лобной костей. Лобные кости перпендикулярно срастаются с теменными, как это описано для Confuciusornis santus. В отличие от Mei long, межлобный шов не отделен от теменных треугольной вырезкой. Симфизиальная область зубных костей не окостенела, в отличие от Jeholornis prima. Зубные кости крепкие, как и у других представителей Jeholornithiformes, с выпуклым ростровентральным краем и вогнутым вентральным краем. Вентральный отросток зубной кости расположен под ростральной частью надугольной кости, в то время как спинной отросток отсутствует. Широкая бороздка проходит вдоль латеральной стороны зубной кости и не содержит никаких отверстий, в отличие от Troodontidae и Archaeopteryx lithographica. Угловатый рострально тонкий и расширяется каудально; дорсальный край его рострального конца переходит в вентральный край наружного нижнечелюстного отверстия. Дорсальнее углового имеется широкий надугольный. Дорсальный край надугловой кости выпуклый и в каудальном отделе имеет желобок, не продолжающийся в ростральный отдел этой же кости. Бинокулярные наблюдения и рентгенограммы показывают, что челюсти лишены зубов на всем сохранившемся протяжении.
Шейный отдел плохо сохранился, что затрудняет различие между позвонками. Хотя рентгенограммы позволяют однозначно выделить четыре шейных позвонка, остальные защемлены под лопаточной областью и различить дорсальный и шейный ряды невозможно. Самый передний шейный позвонок на 87% краниокаудально короче, чем самый каудальный шейный позвонок. Презигапофизы образуют краниомедиально ориентированную суставную поверхность. Шейное ребро можно наблюдать в сочленении со вторым шейным позвонком. Длина этого ребра 11.7 мм, что составляет 109% длины соответствующего центра.
Рентгенограммы также показывают восемь однозначных спинных позвонков. Однако передняя часть дорсальной области раздавлена под лопаточной областью, поэтому самую каудальную часть нельзя отличить от крестцовой области даже на рентгенограммах и КТ. Нет разницы в размере между восьмым спинным позвонком. Рентгенограммы показывают трапециевидные нервные отростки с дорсальными краями, которые лишь немного короче соответствующих центров. Все нервные дуги полностью срослись с соответствующими центрами, что позволяет предположить, что этот образец взрослый (как обсуждалось выше).
Крестцовую область нельзя осмотреть напрямую из-за плохой сохранности. Однако один поперечный отросток, расположенный каудально к левой бедренной кости, такой же ширины, как у Jeholornis prima. Этот отросток имеет прямой латеральный край, образующий угол менее 45° с соответствующим каудальным краем.
Сохранились только первые девять хвостовых позвонков. Внутри этой серии проксимальные центры на 57% короче дистальных, а точка перехода расположена после второго хвостового позвонка, как у Jeholornis prima. Невральные отростки и поперечные отростки не видны. И проксимальная, и дистальная суставные поверхности хвостового позвонка слегка выпуклые. Зигапофизы удлиняются проксимодистально, хотя их длина остается в пределах 30% от длины соответствующего позвонка. КТ показывает, что шевроны проксимальных хвостовых позвонков имеют прямоугольную форму и дорсовентрально выше, чем проксимодистально, как у J. palmapenis. Они становятся антерокаудально такими же длинными, как и соответствующий центр в дистальном ряду. Как и у Archaeopteryx lithographica, Anchiornis huxleyi и Aurornis xui, вдоль соединения нервных дуг и центра проходит борозда. Лопатка длинная, тонкая, лентовидная. Дистальный конец лопатки тонкий и круглый, а не острый, как у современных птиц. Он изогнут вентрально, а его толщина уменьшается каудально, как у J. prima. Его вентральный край заметно толще спинного края. Рядом с суставной ямкой на вентральной стороне лопатки нет дистальной борозды, как у Xiaotingia zhengi. Выдающийся акромиальный отросток присутствует на проксимальном конце лопатки, как на литографии Rahonavis ostromi . Суставная ямка расположена каудально по отношению к акромиональному отростку и ориентирована латеродорсально, как у C. santus. Лопатка значительно короче (66%), чем плечевая кость, как у производных Maniraptora и базальных авиал, и лежит параллельно дорсальным позвонкам, как у A. lithographica и Mei long.
Рентгенограммы показывают шов между лопаткой и клювовидным отростком, что указывает на то, что эти кости не полностью срослись. Два коракоида соприкасаются с соответствующими лопатками под углом менее 90°, как у Zhongjianornis yangi и Sapeornis chaoyangensis. Левый коракоид стержневидный, как у Jeholornis prima, Z. yangi и Sapeornis chaoyangensis составляет примерно половину длины лопатки. Его край грудины субгоризонтальный. Его медиальный край явно вогнутый, тогда как у Jeholornis prima он слегка выпуклый. Латеральный отросток развит не так хорошо, как у Jeholornis prima, у которого этот отросток четко обособлен от латерального края коракоида. Прокоракоидный процесс слаборазвитый на перекрестке между коракоидом и лопаткой. Хорошо развит полушаровидный акрокоракоидный отросток. В проксимальной области клювовидного отростка нет подсуставной ямки, в отличие от X. zhengi и Eosinopteryx brevipenna.
Фуркула видна полностью на рентгенограммах. Он крепкий и имеет форму бумеранга, как у J. prima, A. lithographica, C. santus, X. zhengi и Dromaeosauridae. Ветви вилки составляют менее одной трети длины бедренной кости. На стыке двух ветвей нет гипокледеума, что также наблюдается у J. prima, S. sinensis, C. santus и A. huxleyi. Внутриключичный угол равен 62°, ветви вилки сдавлены краниокаудально.
Ребра YFGP-yb2 длинные и тонкие, как у многих базальных птиц (например, A. lithographica, J. prima, S. sinensis, S. chaoyangensis), следов коракоидов нет. Элементы гастралии расположены вблизи тазовой области, расширены проксимально и сужены дистально.
Крупный коричневатый элемент также присутствует в стернальной области скелета. Чтобы определить, является ли эта кость остатками грудины, был проведён анализ с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) в сочетании с энергодисперсионной спектрометрией (ЭДС). Результаты ЭДС показывают, что отношение Ca/P в этом регионе колеблется от 1,5 до 2, подтверждая, что этот элемент образован апатитом. СЭМ-анализ также выявляет наличие концентрических ламеллярных структур, подобных тем, которые наблюдаются в свежих костях. Гаверсов канал и канал Фолькмана сохраняются вместе с чечевицеобразными порами, лежащими параллельно концентрическим пластинкам; это могли быть остатки окаменелых остеобластов. Изображения крупным планом показывают наличие минерализованных коллагеновых волокон внутри гаверсова канала, что также наблюдается в костях игуанодона. Поэтому вполне вероятно, что этот коричневатый элемент представляет собой окостеневшую грудину, редко сохраняющуюся у базальных птиц (например, у A. lithographica и S. chaoyangensis). К сожалению, плохая сохранность этой кости не позволяет проводить дальнейшие сравнения с другими экземплярами.
Соотношение между длиной передних конечностей (плечевая кость + локтевая кость + пястная кость II) и длиной задней конечности (бедро + голень + плюсневая кость III) составляет примерно 1,22, что аналогично у J. prima. Плечевая кость составляет примерно 120% длины бедренной кости и является более прочной. Диафиз прямой в краниальном виде. Дельтопекторальный гребень широкий (117% ширины плечевой кости в середине диафиза) и простирается вдоль 40% длины плечевой кости, как у J. prima и S. sinensis. Этот гребень имеет подпрямоугольную форму, как у J. prima, S. sinensis и S. chaoyangensis. Верхний край прямой, как у S. chaoyangensis. Его дорсодистальная часть не образует острого угла, как у J. prima. Головка плечевой кости, бицепсальная борозда, вентральный бугорок и пневмотрехглавая ямка не видны даже на рентгенограммах. Однако на рентгенограммах отчетливо видно отсутствие расширенного двуглавого гребня. Дистальные мыщелки плечевой кости в основном расположены на краниальной поверхности кости, как у S. chaoyangensis и продвинутых птиц. Вентральный мыщелок видный и шаровидный, тогда как дорсальный мыщелок меньше и почти овальный. Невозможно определить, являются ли эти два мыщелка каудально разделены локтевым отростком, как у M. long. Проксимальнее этих двух мыщелков находится небольшое углубление, которое можно интерпретировать как венечную ямку для прикрепления плечевой мышцы. Энтепикондил и экэпикондил сохранились не полностью. В отличие от C. santus проксимальная часть плечевой кости не имеет фенестрации.
Локтевая кость немного длиннее плечевой кости (106% длины плечевой кости), как у S. sinensis и S. chaoyangensis, тогда как у J. prima она имеет точно такую же длину. Диафиз слегка изогнут дорсально, как у J. prima, S. sinensis, Yandangornis longicaudus, M. long, Zhongjianornis elegans, R. ostromi и Epidexypteryx hui. Проксимальная часть правой локтевой кости имеет плоскую и овальную поверхность, вероятно, для прикрепления плечевой мышцы.
Лучевая кость немного короче (97%), чем плечевая кость. Диафиз левой лучевой кости расширен, как у C. santus, хотя невозможно узнать, образует ли это расширение прямоугольную поперечную поверхность для сочленения с лучевой. Хотя бороздка проходит по всей длине радиуса, это интерпретируется как результат дробления и поэтому не может сравниваться с аналогичной и характерной бороздкой, присутствующей у энанциорнисов.