Ко́льчатые че́рви, кольчецы́, аннели́ды (лат. Annelida, от лат. annelus — кольцо) — тип первичноротых беспозвоночных животных. Общая численность кольчатых червей оценивается приблизительно в 12 тыс. видов (по другим данным — в 18 тыс. видов). Тип традиционно включает три класса — Многощетинковые черви, Малощетинковые черви, Пиявки; в разных классификациях выделяемые классы и их число варьируются. Одни из наиболее известных представителей — дождевые черви.
Обитают в морских и пресных водах и в толще почвы. Некоторые виды пиявок перешли к наземному образу жизни в тропическом лесу. Наиболее многочисленными и разнообразными являются морские виды. Кольчатые черви зачастую характеризуются высокой плотностью поселений (например, более ста тысяч Enchytraeida на 1 м² в лесной подстилке).
Тело длиной от 0,3 мм (род Diurodrilus) до 3 м (Eunice aphroditois) и даже 6,7 м у африканского червя Microchaetus rappi, хотя длина большинства не превышает нескольких сантиметров.
Ароморфозы кольчатых червей: органы движения (параподии), сегментация тела, вторичная полость тела (целом), органы дыхания (кожные жабры), замкнутая кровеносная система, выделительная система метанефридиального типа.
Строение и физиология
Сегментация Тело кольчатых червей состоит из трёх отделов: простомиума, туловища и пигидия. Удлинённое туловище состоит из сегментов — морфологически сходных единиц, располагающихся последовательно друг за другом от простомиума до пигидия. Снаружи сегменты отделены друг от друга неглубокими перетяжками. Создаётся впечатление, что тело кольчатых червей составлено из колец, откуда и произошло название этой группы.
Число сегментов различно в разных таксонах, оно может быть постоянным. Так, для Nerilla antennata это 9 сегментов, для Maldane sarsi — 19 (полихеты); для Branchiobdellida — 15, Acanthobdellida (29) и Euhirudinea (32) (поясковые).
На переднем конце тела находится содержащая мозг головная лопасть — простомиум. На нём расположены органы чувств. Задняя, анальная, лопасть, или пигидий, несёт анус. Первый сегмент — перистомиум — располагается непосредственно за простомиумом. Его вентральная поверхность охватывает рот. Статус перистомиума не может считаться окончательно определённым: его можно рассматривать как сегмент особого рода, возникающий из особой части тела трохофоры, как видоизменившийся первый туловищный сегмент, или, наконец, как результат срастания двух, или, может быть, большего числа сегментов.
Простомиум и пигидий, хотя внешне и похожи на сегменты, на самом деле ими не являются, поскольку развиваются не из зоны роста. Зона роста находится непосредственно перед пигидием. В ней располагаются парные эктодермальные и мезодермальные телобласты. Эти клетки делятся, дифференцируются и дают начало новым сегментам. Рост червя осуществляется за счет последовательного встраивания все новых и новых сегментов на заднем конце тела. Такой тип роста называется телобластическим. В каждый данный момент времени самый молодой сегмент тела находится непосредственно перед пигидием, а самый старый (перистомиум) — позади простомиума.
Все внутренние структуры кольчатых червей — придатки (когда они имеются), целомические мешки, нефридии и гонады — метамерны, то есть повторяются в каждом сегменте. Однако некоторые органы и ткани проходят через все сегменты. Благодаря этому простой набор одинаковых элементов превращается в целостный, индивидуализированный организм. Основные интегрирующие структуры — это нервная и кровеносная системы, мускулатура и пищеварительная система.
Сегментированное тело, таким образом, состоит из последовательно расположенных компартментов. Физиологические процессы в каждом из них могут протекать относительно независимо друг от друга. Сегментация, подобно многоклеточности или колониальности, заложила основу для региональной специализации сегментов. Региональная специализация сегментов может быть реализована за счёт трёх процессов. В первом случае определённые органы развиваются в определённых сегментах и отсутствуют в остальных, например, гонады могут быть расположены только в задних сегментах. Во втором случае соответствующие органы развиты во всех сегментах, но в разных сегментах они морфологически и функционально дифференцированы. В третьем случае региональная специализация может возникать в результате слияния сегментов. В зависимости от того, выражена ли специализация сегментов, кольчатые черви могут быть представлены гомономными формами, для которых характерно одинаковое строение сегментов по всей длине тела, и гетерономными формами, у которых строение сегментов отличается.
Кожно-мускульный мешок Стенка тела кольчатого червя состоит из волокнистой коллагеновой кутикулы, железистого однослойного эпидермиса, соединительнотканного дермиса (его толщина может варьироваться) и мускулатуры, развивающейся из выстилки целома. Волокна кутикулы обычно расположены перекрёстно-спирально. Они укрепляют стенку тела, препятствуют образованию аневризмов и часто придают телу червя переливчатый блеск. Некоторые полихеты, обитающие в трубках, лишены кутикулы, однако сами секретированные ими трубки напоминают кутикулу по структуре и составу. В состав эпидермиса обычно входит много железистых клеток, выделяющих слизь. Она укрепляет стенки норки червя и защищает поверхность его тела.
Микроворсинки клеток эпидермиса, покрытые по периферии гликокаликсом, чаще всего выступают над кутикулой — вероятно, частично они служат для поглощения растворённой органики. Часто на определённых участках тела выступают эпидермальные киноцилии (цирры). Они принимают участие в движении личинок, а также мелких животных; у фильтраторов они служат для сбора пищи или создают ток воды вокруг тела, необходимый для дыхания.
Тонкие, эластичные щетинки выдаются наружу из эпидермиса. Они обеспечивают сцепление с субстратом при движении и выполняют другие функции. Каждый сегмент несет симметрично расположенные пучки простых щетинок: два дорсолатеральных и два вентролатеральных пучка. Встречаются и другие типы щетинок, и другие варианты их расположения на теле червя. Число и форма щетинок — видоспецифичный признак. И поскольку щетинки позволяют находить более или менее чёткие различия между видами, то они являются очень важным таксономическим признаком. Так называемые простые щетинки отличаются от сложных (составных) тем, что у сложных имеется некоторое подобие сустава, соединяющего две части щетинки, дистальную подвижную и базальную, закреплённую в параподии. Крючковидные щетинки короткие, загнутые, чаще всего расположенные рядами, как например, у Terebellida, Sabellida и Pogonophora. Каждая щетинка формируется в небольшом мешочке — эпидермальном фолликуле, стенка которого состоит из фолликулярных клеток, а в основании находится особая клетка — хетобласт. Материал щетинки откладывается на поверхности длинных микроворсинок, которые затем деградируют, так что внутри сформированной щетинки остаются параллельные полые каналы. Основная часть щетинки выдается над поверхностью эпидермиса, а её основание находится в фолликуле. Оно прикреплено к фолликулярным клеткам десмосомами, связанными с субэпидермальными мышцами. Их сокращение заставляет щетинку двигаться. Щетинки состоят из β-хитина — особой разновидности хитина, в которой полимерные, имеющие вид цепочек молекулы располагаются параллельно друг другу и имеют одинаковую полярность. Обычно β-хитин упруг и эластичен, но у некоторых аннелид щетинки укреплены склеротизированным белком и неорганическим материалом, например карбонатом кальция.
Щетинки кольчатых червей принципиально отличаются от щетинок членистоногих. У членистоногих «щетинками» называют волосовидные или больше похожие на шипы сенсорные образования, подвижно сочлененные с наружным скелетом. Отклонение такой щетинки стимулирует сенсорный нейрон, прикрепленный к её основанию. Щетинки членистоногих образуются в эпидермальном фолликуле, состоящем из одной или нескольких трихогенных клеток, которые секретируют щетинки, и одной или нескольких тормогенных клеток, формирующих подвижное сочленение. Фолликул включает также сенсорную клетку и окружающую её текогенную клетку. Щетинки членистоногих бывают как полыми, так и сплошными, но в них никогда нет параллельных каналов, характерных для полихет. Они состоят из α-хитина — разновидности хитина, в котором соседние параллельные молекулы имеют противоположную полярность. В отличие от β-хитина α-хитин жёсткий и неэластичный. Но эти его свойства могут быть дополнительно усилены благодаря отложению склеротизованного белка (у насекомых) или карбоната кальция (у многих ракообразных).
Косоисчерченные мышцы кольчатых червей представлены наружным кольцевым и внутренним продольным слоями, между которыми может ещё размещаться слой диагональных мышц. Продольные мышцы обычно образуют четыре чётко выраженных мышечных тяжа. Структура и положение мышечных слоев различны, они определяют — вместе с другими мышцами — анатомическое строение и способности к движению целого таксона. Сила, необходимая для антагонистического растяжения продольных и кольцевых мышечных волокон, передается через давление целомической жидкости. Мышечные клетки одноядерные, Z-элементы в них расположены в одну линию, а саркомеры косо смещены относительно продольной оси миофилламентов в одном направлении, что даёт возможность эффективно производить сокращение продольных участков мышц, а также особенно сильное сокращение (укорочение) клеток, которое необходимо при перистальтическом движении. У одних аннелид выстилка целома представлена мезотелием, образованным исключительно эпителиально-мускульными клетками мускулатуры стенки тела, а у других мускулатура отделена от целомической полости перитонеумом.
Целом и кровеносная система
В каждом сегменте кольчатых червей симметрично залегают два целомических мешка, изолированных от целомов соседних сегментов поперечными септами (диссепиментами). Левый и правый целомы в каждом сегменте отделены друг от друга продольными мезентериями, тянущимися вдоль мидсагиттальной плоскости тела; один из них расположен дорсально над кишкой, а второй вентрально, под ней. Положение септ соответствует положению перетяжек на поверхности тела. Каждая септа состоит из двух слоев мезотелия (один из них принадлежит предшествующему, а второй последующему сегментам) и залегающего между ними тонкого слоя соединительной ткани. Мезентерий организован так же, как и септы, но возникает в результате контакта стенок левого и правого целомов одного сегмента.
Кольчатые черви, локомоция которых основана на использовании подвижных придатков или перистальтических сокращений всего тела, обычно имеют хорошо развитые септы, представляющие собой более или менее полные «переборки» между сегментами. Поскольку септы изолируют гидроскелет каждого отдельного сегмента, воздействие силы, возникающей при сокращении сегментарных мышц, ограничено только именно этим самым сегментом. С другой стороны, септы могут быть неполными или вообще подвергаются редукции. Подобное имеет место у кольчатых червей, ведущих сидячий образ жизни, а также у форм, которые используют иные механизмы локомоции, нежели упомянутые выше: например, ресничное движение (мелкие кольчатые черви), резкое изгибание тела или подтягивание за счет глотки, способной попеременно сильно выворачиваться и втягиваться (некоторые роющие кольчецы).
Парные целомические полости каждого сегмента выстланы ресничным мезотелием, что следует рассматривать как примитивный признак. Участок мезотелиальной стенки целома, обращенный наружу, состоит из видоизмененных эпителиально-мускульных клеток, которые образуют и мышцы стенки тела. Из сократимых мезотелиальных клеток могут также формироваться радиальные и кольцевые мышцы септ, кольцевые мышцы кровеносных сосудов и мышцы стенки кишки (преимущественно кольцевые).