Почка млекопитающего — парный орган мочевыделительной системы млекопитающих, являющийся разновидностью метанефрической почки. Почка у млекопитающих обычно бобовидной формы, расположена забрюшинно на задней (дорсальной) стенке тела. Каждая почка состоит из фиброзной оболочки, периферического коркового вещества, внутреннего мозгового вещества, а также чашек и почечной лоханки, однако чашечки или почечная лоханка у отдельных видов могут отсутствовать. Выводится моча из почки через мочеточник. Строение почки может различаться между видами в зависимости от среды обитания, в частности от её засушливости. За фильтрацию крови ответственно корковое вещество, по своей сути оно аналогично типичным почкам менее развитых позвоночных. Азотсодержащие продукты жизнедеятельности выделяются почками у млекопитающих преимущественно в виде мочевины.
В зависимости от вида почки могут быть однодолевыми или многодолевыми, однососочковыми, с несколькими сосочками или многососочковыми, могут быть с гладкой поверхностью или бороздчатыми, также почки могут быть множественными, множественные встречаются в основном у морских млекопитающих. Наиболее простым типом почки у млекопитающих является однососочковая однодолевая почка. Различия в структуре почек являются результатом адаптации в ходе эволюции к различной массе тела и среде обитания. К почкам млекопитающих относятся почки человека.
Корковое и мозговое вещество почек содержит в себе нефроны. У млекопитающих нефроны разделяются на нефроны с короткой и с длинной петлёй Генле, ответственной за концентрацию мочи. Среди позвоночных вырабатывать концентрированную мочу могут только почки млекопитающих и птиц, но лишь у млекопитающих петлю Генле содержат все нефроны.
Почки млекопитающих являются жизненно-важными органами, которые поддерживают водно-электролитный и кислотно-щелочной баланс в организме, выводят азотистые продукты жизнедеятельности, регулируют артериальное давление, участвуют в формировании костей и в поддержании гомеостаза глюкозы. В почках происходят процессы фильтрации плазмы крови, канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции, в результате этих процессов формируется моча. Из числа гормонов в почках вырабатываются ренин и эритропоэтин, также почки участвуют в преобразовании витамина D в его активную форму. При этом млекопитающие являются единственным классом позвоночных, у которого за поддержание гомеостаза внеклеточной жидкости в организме отвечают одни лишь почки. Регулируется деятельность почек вегетативной нервной системой и гормонами.
Почки могут быть подвержены неинфекционным и инфекционным заболеваниям, в редких случаях в почках млекопитающих встречаются врождённые и наследственные аномалии. Причиной пиелонефрита обычно являются бактериальные инфекции. Некоторые заболевания могут быть специфичными для видов, у некоторых видов распространены паразитарные заболевания почек. В силу особенностей устройства у млекопитающих почки склонны к ишемическим и токсическим повреждениям. Возможности регенерации в зрелых почках ограничены, поскольку новые нефроны не образуются, однако в случае ограниченных повреждений функция почек может быть восстановлена за счёт компенсационных механизмов. Постоянные повреждения могут приводить к хронической болезни почек. В процессе старения почки также претерпевают изменения, в них снижается количество функционирующих нефронов.
Структура
Расположение и форма
У млекопитающих почки обычно бобовидной формы, такая форма свойственна только млекопитающим. Располагаются забрюшинно на задней (дорсальной) стенке тела. Одним из ключевых факторов, которые определяют форму и морфологию почек у млекопитающих является их масса. Вогнутая часть бобовидных почек называется почечными воротами. В них в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят почечная вена, лимфатические сосуды и мочеточник. Снаружи почка окружена массой жировой ткани.
Общее строение Внешний слой каждой из почек состоит из фиброзной оболочки, называемой капсулой. Периферический слой почки представлен корковым веществом, а внутренний — мозговым. Мозговое вещество состоит из пирамид, восходящих своим основанием к корковому веществу и образующих вместе с ним почечную долю. Пирамиды между собой разграничиваются почечными столбами (столбами Бертена), образованными корковой тканью. Вершины пирамид оканчиваются почечными сосочками, из которых моча выводится в чашечки, в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь, после чего она выводится наружу через мочеиспускательный канал.
Паренхима
Паренхима, будучи функциональной частью почек, визуально делится на корковое и мозговое вещество. В основе коркового и мозгового вещества лежат нефроны в совокупности с разветвлённой сетью кровеносных сосудов и капилляров, а также собирательные трубочки, в которые нефроны впадают, собирательные протоки и почечный интерстиций. В корковом веществе расположена фильтрующая кровь часть нефрона — почечное тельце, от которого внутрь спускается почечный каналец, переходящий в мозговом веществе в петлю Генле, затем каналец возвращается назад в корковое вещество и своим дистальным концом впадает в общую для нескольких нефронов собирательную трубочку. Собирательные трубочки спускаются снова в мозговое вещество и объединяются в собирательные протоки, проходящие через внутреннее мозговое вещество.
По расположению почечных клубочков нефроны делятся на 3 типа: субкапсулярные (ближе к капсуле), интраконтикальные (в средней части) и юкстамедуллярные (ближе к мозговому веществу). По длине петли Генле — на нефроны с длинной петлёй и с короткой петлёй Генле. Соотношение коркового к мозговому веществу варьируется между видами, у одомашненных животных корковое вещество обычно занимает третью или четвёртую часть толщины паренхимы, в то время как у пустынных животных с длинными петлями Генле — лишь пятую часть.
Корковое вещество Структурно корковое вещество состоит из коркового лабиринта и мозговых лучей. Корковый лабиринт содержит в себе междольковые артерии, сосудистые сети, образованные афферентными и эфферентными артериолами, почечные тельца, проксимальные извитые канальцы, плотные пятна , дистальные извитые канальцы, соединительные канальцы и начальные части собирательных трубочек. Преобладают в корковом лабиринте проксимальные извитые канальцы. Сплошной слой коркового вещества, лежащий над мозговыми лучами, называется корой коркового вещества . У некоторых млекопитающих есть нефроны, петли Генли которых не достигают мозгового вещества, такие нефроны называются корковыми. Мозговые лучи коркового вещества содержат в себе проксимальные прямые канальцы, корковую часть восходящих толстых ветвей петли Генле и корковую часть собирательных трубочек. При этом корковое вещество делится на дольки, каждая из которых представляет из себя мозговой луч в совокупности с ассоциированными с ним нефронами, а между дольками проходят междольковые артерии.
Мозговое вещество Мозговое вещество у млекопитающих делится на наружную и внутреннюю зоны. Наружная зона состоит из коротких петлей Генле и собирательных трубочек, внутренняя — из длинных петлей и собирательных протоков. Наружная зона, в свою очередь, также подразделяется на наружную (лежащую прямо под корковым веществом) и внутреннюю полосы. Отличаются полосы тем, что в наружной присутствуют проксимальные прямые канальцы, а во внутренней — тонкие нисходящие части петли Генле (отдел нефрона, следующий за проксимальным прямым канальцем).
Соотношение наружного и внутреннего мозгового вещества У большинства видов есть нефроны и с короткими, и с длинными петлями, у отдельных же видов может быть лишь один тип. Например, у горных бобров есть только нефроны с короткой петлёй, и, соответственно, отсутствует внутреннее мозговое вещество. У собак и кошек, наоборот, есть только нефроны с длинными петлями. Соотношение нефронов с короткими петлями Генле к нефронам с длинными также варьируется между видами.
Структурные различия между видами
Структурно почки варьируются между млекопитающими. То, какой структурный тип будет у того или иного вида, в основном зависит от массы тела животных. У маленьких млекопитающих встречаются простые однодолевые почки с компактной структурой и одним почечным сосочком, в то время как у больших животных — почки многодолевые, как например, у крупного рогатого скота, при этом у крупного рогатого скота почки бороздчатые, визуально поделённые на доли. Сама по себе доля равноценна простой однососочковой почке, как у крыс или мышей. У крупного рогатого скота также отсутствует почечная лоханка, моча из больших чашек выводится напрямую в мочеточник.
По количеству почечных сосочков почки могут быть однососочковыми, как например у крыс и мышей, с несколькими почечными сосочками, как у паукообразных обезьян, или с большим количеством, как у свиней и человека. У большинства животных один почечный сосочек. У некоторых животных, например, у лошадей, окончания почечных пирамид сливаются друг с другом с образованием общего почечного сосочка, называемого почечным гребнем. Почечный гребень обычно появляется у животных, размером больше кролика.
У морских млекопитающих, выдр и медведей почки множественные, состоящие из маленьких почечек, каждая из которых аналогична простой однодолевой почке. Почки морских млекопитающих могут состоять из сотен или тысяч почечек, у каждой из которых свои корковое и мозговое вещество и чашечка. Например, у китов порядка объединённых общей собирательной системой почечек. У ламантин, тоже являющихся морскими млекопитающими, фактически почки многодолевые, поскольку корковое вещество сплошное.
Размеры почек увеличиваются с массой млекопитающих, а количество нефронов в почках между млекопитающими возрастает алометрически. У мышей почки длиной примерно , массой , c нефронов, в то время как у косатки длина почки превышает , масса составляет примерно , с количеством нефронов порядка . При этом почки косаток множественные, а каждая почечка сравнима с почкой мышей (длина почечки составляет , масса — примерно ).
Микроанатомия С точки зрения микроанатомии почку структурно можно разделить на несколько основных элементов: почечные тельца, канальцы, интерстиций и сосудистую сеть. Интерстиций представляет собой клетки и внеклеточный матрикс в пространстве между клубочками, сосудами, канальцами и трубочками. Пространство интерстиция, окружающее клетки, заполнено тканевой жидкостью. Интерстиций между канальцами содержит в себе дендритные клетки, макрофаги, лимфоциты и фибробласты. В корковом веществе он включает в себя эндотелиальные клетки лимфатических капилляров, которые считаются частью интерстиция из-за отсутствия базальной мембраны. Интерстициальные фибробласты формируют каркас тканей почки. Через интерстиций проходят кровеносные сосуды, нервы и лимфатические сосуды. Каждый нефрон с продолжающей его собирательной трубочкой и снабжающая нефрон сосудистая сеть встроены в интерстиций. Нефрон вместе с продолжающей его собирательной трубочкой называется мочевым канальцем ().
В почках млекопитающих описаны порядка 18—26 различных типов клеток, при этом большой разброс диапазона обусловлен отсутствием консенсуса по тому, что считать отдельным видом клеток, и вероятно, межвидовыми различиями. Почечные тельца состоят из 4 типов клеток: фенестрированного эндотелия, мезангиальных клеток, подоцитов и париетальных эпителиальных клеток капсулы Боумена. По крайней мере из 16 различных типов клеток состоят почечные канальцы. Сами канальцы поделены на по крайней мере 14 сегментов, которые различаются типами клеток и функциями. Нормальное функционирование почек обеспечивается всей совокупностью эпителиальных, эндотелиальных, интерстициальных и иммунных клеток.
Кровоснабжение