Ausichicrinites zelenskyyi — вид древних ископаемых морских лилий из отряда коматулид подкласса Articulata, обитавших в морях юрского периода мезозойской эры около 145—152 млн лет назад. Описан в июле 2022 года, назван в честь Президента Украины Владимира Зеленского. Выделен в монотипный род Ausichicrinites, названный в честь профессора Уильяма И. Осича (), специалиста по ископаемым морским лилиям из Университета штата Огайо (США).
Вид был описан по единственному известному экземпляру, обнаруженному в Восточной Африке в отложениях титонского яруса (верхняя юра) геологического бассейна Голубой Нил в центральной части западной Эфиопии. Является первым юрским представителем отряда коматулид, найденным на африканском континенте.
Морская лилия Ausichicrinites zelenskyyi была обнаружена в известняковых отложениях в верхней части известняковой формации Антало на высоте 2114 м над уровнем моря. Географические координаты местонахождения 9° 28’ 41.8″ северной широты, 38° 22’ 49.1″ восточной долготы. Общий характер окружающих находку отложений свидетельствует о том, что она обитала на тёплом мелководье, глубиной до 30 м, в обеднённых питательными веществами (олиготрофных) поверхностных водах Тетиса.
Вид несколько схож с представителями мезозойского семейства Solanocrinitidae, но имеет также близкое сходство с современным семейством , известным исключительно из голоцена западной части Тихого и восточной части Индийского океанов. Однако это морфологическое сходство считается результатом конвергентной эволюции. Большинство ископаемых морских лилий описывается по центродорсальному элементу, а эта найдена в практически целом виде и даёт уникальное представление о строении лучей и цирр коматулид. Кроме того, у найденного образца обнаружены признаки регенерации луча, что является первым примером такой регенерации среди ископаемых морских лилий, он подтверждает гипотезу о важности нападения хищников в эволюции этих существ.
Местонахождение
Юрские осадочные породы в Эфиопии обнажаются в трех геологических бассейнах — Мекеле на севере, Голубой Нил в центре и Огаден вдоль восточной окраины Эфиопского рифта. В бассейне Голубой Нил (географические координаты от 08° 45′ до 10° 30′ северной широты и от 36° 30 до 39° 00′ восточной долготы, назван по наименованию реки Голубой Нил, в окрестностях которой он находится) был исследован разрез Мугер (, 9° 31’ 06.9″ северной широты и 38° 24’ 32.0″ восточной долготы), базальная часть которого обнажает формацию Гохацион () мощностью около 100 м. В ней чередуются мощные пачки слоистых и конкреционных гипсовых пластов с ячеистой структурой с маломощными прослоями глауконитовых сланцев и желтоватых алевролитов. В самых базальных отложениях обнаружена батская наутилида Paracenoceras aff. prohexagonum Spath. За формацией Гохацион следует карбонатный слой толщиной 160 м — известняковая формация Антало (). Известняк Антало состоит из четырёх пластов: нижний мергель — пепельно-серые мергели толщиной 30 м, нижний известняк — 55 м тонкослоистых пепельно-серых известняков с прослоями пепельно-серых мергелей, верхний мергель — мощностью 10 м, пепельно-серые мергели с двумя промежуточными пачками среднезернистых песчаников, и верхний известняк — толстослоистые бледно-желтые известняки толщиной 65 м с прослоями бледно-желтых мергелей. Известняк Антало неоднородно перекрывается крупнозернистым глинистым песчаником Мугер толщиной примерно 15 м, который, в свою очередь, неоднородно перекрывается вулканитами. В толще верхних известняков на высоте 2227 м и была обнаружена окаменелость морской лилии Ausichicrinites zelenskyyi. Географические координаты местонахождения 9° 29’ 03,4″ северной широты, 38° 22’ 32,8″ восточной долготы. Верхний известняк характеризуется угловатыми и средними по размеру зернами кварца с небольшими раздробленными биокластами (в основном из двустворчатых моллюсков), что указывает на высокоэнергетическую среду осадконакопления. По предположению ученых, верхние части известняковой формации Антало сформировались на морском мелководье. Присутствие нанноконидов, типичного тетического таксона известковых наннофоссилий в теплых, низкоширотных, карбонатных шельфовых средах, свидетельствует о более теплых и обедненных питательными веществами поверхностных (олиготрофных) водах. Совместная ассоциация морских ежей, брюхоногих моллюсков и свидетельствует о наличии теплых мелководий в верхних частях фотической зоны (на глубине менее 30 м).
Верхняя часть известняка Антало (верхний известняк), где был обнаружен образец Ausichicrinites zelenskyyi, датируется верхним титоном (152—145 млн лет назад, самый конец позднего юрского периода). Он обнаружен на 21 м выше известнякового горизонта осадочных наннофоссилий, в котором доминируют гаптофитовые водоросли рода Nannoconus. Наличие этого таксона повсеместно является маркером титонского яруса. Кроме того, в этом комплексе также обнаружены титонские известняковые маркерные виды наннофоссилий гаптофитовых водорослей Polycostella beckmanii и Watznaueria communis. Polycostella beckmanii является зональным маркером зоны NJT15b (верхний титон) и встречается до окончания титона. Следовательно, присутствие и доминирование Nannoconus и ассоциации Polycostella beckmanii позволяют предположить, что образец 2043b, содержащий известковые наннофоссилии, не моложе позднего титона и что возраст морской лилии можно с уверенностью отнести к позднему титону.
Таким образом, образец коматулиды Ausichicrinites zelenskyyi происходит из верхней части известняковой формации Антало (9° 28' 41,8″ с. ш., 38° 22' 49,1″ в. д., высота 2114 м), на 21 м выше верхнетитонского известнякового содержащего осадочные нанофоссилии образца 2043b.
В соседнем местонахождении Деджен (бассейн Голубой Нил), в 150 км к западу от разреза Мугер, содержащего коматулиды, в одновозрастных отложениях верхнего титона (вершина известняковой формации Антало (9° 28’ 41,8″ с. ш., 38° 22’ 49,1″ в. д.; высота 2114 м, разрез Дежен, E0416765, N1110150, высота 2136 м), также найден крупный ствол миллерикринид (Millericrinida indet., Millericrinida), ещё одного отряда морских лилий из подкласса Articulata. Там же, в Деджене, в разрезе Курар (нижний киммериджский ярус) была также обнаружена крупная плита с несколькими коматулидами, связанная с аммонитом Orthosphinctes aff. tiziani (Oppel).
Описание
Обнаруженная окаменелость Ausichicrinites zelenskyyi представляет собой почти целиком сохранившийся экземпляр, без срединных и дистальных частей лучей и некоторых частей цирр. Морская лилия Ausichicrinites zelenskyyi имела пять, как и у всех морских лилий, широких и уплощенных у основания, дихотомически ветвящихся у самого центродорсального элемента (разделены на втором примибрахиальном суставе), радиально-симметрично расположенных лучей. Таким образом, визуально складывается впечатление, что лучей десять. Лучи массивные и одинаковые. Секундибрахиалии припухлые, клиновидные, объединены мускульной (иногда симморфной) синартрией. Пиннулы (боковые ветви на лучах) от круглых до овальных в поперечном сечении, без гребенчатых структур. P1 из BR2—BR4. Рот центральный. Базалии редуцированы до узких лучей (видны в виде интеррадиальных бугорков в углах оснований лучей). Центродорсальный элемент умеренно уплощенный и усеченно-конический, по форме напоминает пятигранник, с двумя или тремя рядами цирр (которыми животное прикреплялось к субстрату), имеющих вид 15 неодинаковых столбиков. Аборальная сторона центродорсального элемента вогнута, без цирр, с отчетливым бугорком в центре; осевая пора узкая. Ряды сочленения IBr2 объединены малозаметным криптосизигиальным сочленением. Цирры расположены в два—три довольно неправильных ряда; цирральные розетки сближены, разного размера, довольно глубокие, от овальной до шестиугольной формы, в них расположены 15 цирр; всего цирральных розеток на центродорсальном элементе 35. Средние и дистальные сегменты цирр гладкие и длиннее проксимальных.
Размеры данного экземпляра: диаметр центродорсального элемента в его базальной части составляет 7,91 мм, в проксимальной — 8,23 мм; высота центродорсального элемента — 4,70 мм; диаметр углубления в месте прикрепления цирр — 1,10—1,29 мм; толщина луча — 3,20—5,20 мм; диаметр цирр — 0,58—1,89 мм; диаметр пиннул — 0,29—0,78 мм.
Единственная мезозойская коматулида, обнаруженная в Африке, Amphorometra bellilensis из сеноманского или туронского яруса в Джебель-Беллиле на юге Туниса, описана только по центродорсальному элементу. Обнаруженный экземпляр Ausichicrinites zelenskyyi представляет собой одну из наиболее полных фоссилий ископаемых коматулид, известных на сегодняшний день, и позволяет получить уникальное представление о морфологии их лучей и цирр. Она также является наиболее древней с африканского континента. Учитывая высокий посмертный градиент дизартикуляции (потери сочленений лучей) у коматулид, вполне вероятно, что описанный образец был погребен слоем грунта достаточно быстро, возможно, ещё при жизни. Дистальные части лучей и некоторые цирры могли быть потеряны во время штормового волнения (высокая энергия, условия мелководья) и/или после того, как экземпляр оказался на открытом месте.
Описываемый таксон имеет совокупность признаков, не наблюдаемых ни у одной из ископаемых коматулид и редко отмечаемых у современных. Его пиннулы и цирры тонкие, без каких-либо шипов или гребенчатых структур, что обычно наблюдается у ископаемых коматулид. Напротив, пиннулы и цирры современных форм обычно имеют некоторые выросты. В частности, сочленения IBr2 у Ausichicrinites объединены малозаметной криптосизигией, что наблюдается только у двух родов морских лилий, Zygometra и Catoptometra из семейства Zygometridae. Это может означать, что эволюционное происхождение семейства должно быть отодвинуто примерно на 150 миллионов лет назад, что, однако, очень маловероятно, учитывая часто встречающуюся гомоплазию (морфологическая конвергенция) у морских лилий. Скорее, эта окаменелость иллюстрирует высокую фенотипическую конвергенцию морских лилий.
Признаки регенерации Обнаруженный экземпляр демонстрирует признаки регенерации пиннул, что представляет собой первый пример этого явления у ископаемых морских лилий. Признаки регенерации лучей достаточно часто обнаруживаются у ископаемых морских лилий; однако это явление редко документируется у ископаемых коматулид, вероятно, из-за того, что окаменелости этих морских лилий в более-менее целом виде обнаруживаются крайне редко. На сегодняшний день описана только одна находка регенерировавшего луча у коматулид — у Rautangaroa aotearoa из олигоцена Новой Зеландии. У Ausichicrinites zelenskyyi две пиннулы имеют явные признаки регенерации. Она хорошо узнаваема по резким различиям в размерах примыкающих пиннулярных пластинок. Таким образом, эта окаменелость является первым известным примером регенерации пиннул у ископаемых коматулид. Обнаружение регенерации у ископаемой морской лилии подтверждает гипотезу о значительной роли нападения хищников в эволюции этих организмов. Известны многочисленные случаи откусывания рыбами пиннул у морских лилий. Такое откусывание может быть так называемым «побочным повреждением», когда рыбы на самом деле нападают на животных-комменсалов морских лилий, обитающих в их лучах, а вместе с ними откусывают и сами лучи или их пиннулы.
Систематика