Безно́гие земново́дные, или червя́ги , — отряд позвоночных животных из класса земноводных. Безногие являются самым малочисленным современным отрядом земноводных, включающим примерно 220 видов. Известны с нижнего юрского периода (род Eocaecilia)..
Этимология Одно из наиболее распространённых латинских названий червяг было предложено Пьером Андре Латреем в ранге семейства — Gymnophides (от ), ранг отряда ему придал Иоганн Петер Мюллер, изменив написание — Gymnophiona.
История открытия и изучения Из-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий. Путевые заметки натуралистов c описаниями животных, в которых можно опознать червяг, встречаются уже в XVII веке, например заметки Георга Маркграфа, вышедшие в 1648 году (через 4 года после смерти учёного), однако первые научные публикации относятся лишь к первой половине XVIII века. Возможно, первое описание группы под названием Caecilia (вместе с амфисбенами) было выполнено Альбертом Себой в его сочинении «Locupletissimi rerum naturalium thesauri» в томе, вышедшем в свет в 1735 году. Себа, а за ним и Карл Линней в 1758 году, отмечая сходство червяг со змеями, относили их к рептилиям. В ранге семейства Apoda было введено для этой группы животных Николаусом Оппелем в 1810 году (всё так же в составе рептилий). Первым отнёс червяг (в качестве самостоятельного отряда) к новому, выделенному им из рептилий классу амфибий де-Бленвиль в 1816 году. То, что эти животные действительно двоякодышащие, было подтверждено Хоггом, который описал жабры у молодых особей. Тем не менее споры о том, относятся ли безногие земноводные к змеям или к амфибиям, продолжались почти до конца XIX века.
Морфология
Размеры Размеры крупных безногих земноводных могут достигать полутора метров. Крупнейший зарегистрированный экземпляр, относящийся к виду Caecilia thompsoni, достигал в длину 152 см. Самые мелкие представители этого отряда относятся к видам Idiocranium russeli и Grandisonia brevis. Взрослые представители этих видов достигают в длину 98-104 мм и 112 мм соответственно.
Скелет Скелет червяг состоит из черепа и позвоночника. Количество позвонков может достигать 200 (по другим источникам — 286 позвонков). Череп червяг сплющенный, кости черепа сросшиеся. В дополнение к зубам расположенным на челюстях, дополнительные ряды зубов расположены на нёбе. Череп соединён с позвоночником единственным шейным позвонком (атлантом). Специализированные хвостовые позвонки отсутствуют. За исключением атланта и 3—6 последних позвонков, все остальные несут двуглавые рёбра. У безногих земноводных нет конечностей, тазовый и плечевой пояса конечностей полностью отсутствуют, а хвост сильно редуцирован.
Клоака находится на заднем конце тела, который внешне часто напоминает передний.
Кожа Кожа безногих земноводных гладкая и зачастую окрашена в матовый тёмный цвет. Некоторые виды имеют цветные полоски или пятна на боках. Из-за содержащейся в коже известковой чешуи, а также из-за сросшихся черепных костей, безногих земноводных ранее относили к вымершим панцирным амфибиям. Однако сегодня эти морфологические особенности считают вторичными приспособлениями. На челюстях и нёбе почти нет зубов.
Органы чувств Глаза безногих земноводных покрыты тонким слоем кожи, из-за чего они могут различать лишь свет и тьму. Восприятие окружающего мира происходит главным образом с помощью обоняния и двух осязательных органов, расположенных между носом и глазами. Вибрации земли также играют роль при ориентации.
Дыхательная система Дыхание осуществляется с помощью правого лёгкого (левое обычно редуцировано). Как и у других земноводных, дыхание также частично осуществляется через кожу и слизистые оболочки рта, в особенности у единственного безлёгочного вида Atretochoana eiselti. У личинок — жабры.
Нервная система Спинной мозг безногих земноводных лишён утолщений () которые обычно ярко выражены у позвоночных животных обладающих конечностями.
Система кровообращения и лимфатическая система Безногие земноводные достигли максимального развития функции лимфатических сердец (пульсирующие концевые расширения крупных лимфатических сосудов). У некоторых представителей этого отряда имеется около 100 пар лимфатических сердец (для сравнения, у рыб их обычно не более двух пар).
Репродуктивная система Уникальная анатомическая особенность репродуктивного тракта безногих земноводных это мюллеров проток, который остаётся функциональной частью репродуктивной системы у половозрелых самцов.
Распространение Безногие земноводные встречаются в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии, Африки и Латинской Америки. На обоих американских материках обитают представители 5 семейств безногих, в Африке 3 семейства и на материковой Азии тоже три. Представители этого отряда обитают на некоторых из островов Индийского океана, а именно на островах Индонезии, Шри Ланке, на Филиппинах и на Сейшельских островах (на последних обнаружено три эндемичных рода безногих). По состоянию на 2015 год безногие земноводные не были обнаружены на Мадагаскаре , Новой Гвинее или других островах Индийского океана за исключением перечисленных выше.
Как правило, населяют самые нижние слои лесной подстилки и влажную почву, не уходя далеко от поверхности. Предпочитают жить во влажных регионах, зачастую вблизи водоёмов. Существуют виды безногих земноводных, полностью приспособившихся к жизни в воде. Они встречаются в медленно текущих реках, таких как Амазонка, Ориноко и речных системах Колумбии.
Размножение Как и все земноводные, безногие являются раздельнополыми животными. Оплодотворение происходит в теле самки. У самца из клоаки выдвигается переносящий сперму оплодотворительный орган, так называемый Phallodeum. Существуют виды, откладывающие яйца, однако 75 % видов безногих земноводных являются живородящими, причём предположительно живорождение развилось независимо у четырёх различных эволюционных ветвей червяг. Молодые особи вылупляются в теле матери и перед рождением питаются в фаллопиевых трубах. Яйцекладущие виды откладывают яйца в подземных норах и прочих укрытых местах. У некоторых видов существует уход за потомством. Молодые особи живут как в воде, так и на суше. По ночам они охотятся в водоёмах, а в дневное время зарываются в землю в прибрежных участках. Стадия свободноживущей личинки может отсутствовать, у других представителей она длится до года, например у рыбозмеев (Ichthyophiidae).
Метаморфоз Метаморфоз червяг изучен плохо. Исследование метаморфоза нервной системы и органов чувств червяг показало большую схожесть этого процесса между безногими и хвостатыми земноводными, нежели между безногими и бесхвостыми. Также было показано, что продолжительность метаморфоза у червяг значительно больше, чем у бесхвостых. В особенности это касается метаморфоза у живородящих видов. Во время метаморфоза у червяг исчезает орган боковой линии, но у видов адаптированных к обитанию в водной среде сохраняется ампульный орган.
Питание Поведение безногих земноводных, связанное с питанием, почти не изучено. Вероятно, в их пищу входят главным образом насекомые и другие беспозвоночные, встречающиеся в их среде обитания. Анализ содержимого желудка вида Afrocaecilia taitana показал присутствие останков термитов, но бо́льшая часть состояла из неопределённого органического материала и остатков растений. Часть учёных поэтому полагает, что безногие земноводные питаются детритом, другие же видят в этом признак того, что эти животные питаются дождевыми червями. Некоторые виды живут в гнёздах муравьёв и поедают их личинок. Живущие в неволе безногие земноводные очень охотно поедают дождевых червей. Более крупные виды, видимо, питаются и другими земноводными, а также небольшими змеями и ящерицами. Живущие в воде виды едят небольших рыб и водных беспозвоночных.
Червяги охотятся как на поверхности, так и в подземных туннелях. Присутствие добычи они ощущают хемочувствительными щупальцами, расположенными по сторонам головы. Охота состоит в захватывании пищи мощными загнутыми зубами, после чего пища пережёвывается и глотается.
Эволюция и филогенез
Эволюционная история безногих земноводных изучена плохо в связи с малым количеством ископаемых, которых можно отнести к этому отряду. Наиболее ранний ископаемый вид, достоверно принадлежавший к безногим, — Eocaecilia micropodia, датируемая возрастом 199,3—182,7 млн лет (синемюр — плинсбахий, нижняя юра). Это животное имело небольшие конечности и хорошо развитые глаза.
Было высказано предположение, что безногие земноводные родственны тонкопозвонковым (Lepospondyli) и эволюционно ближе к амниотам, чем к лягушкам и саламандрам, произошедших от темноспондил (Temnospondyli). Многие группы тонкопозвонковых развивались в сторону редукции конечностей, приобретения более вытянутой формы тела и норного образа жизни, что позволило отнести Eocaecilia micropodia к одной из этих клад. Эта теория хорошо объясняет разницу между предполагаемым возрастом ископаемых предков современных земноводных, указывающим на их появление в пермском периоде, и выводами по данным молекулярных часов, указывающим на более раннее их появление в каменноугольном периоде. Тем не менее, большинство исследований указывают на монофилию всех трёх современных отрядов земноводных, предполагая, что их последний общий предок обитал в позднем карбоне или ранней перми.
Ископаемый вид Chinlestegophis jenkinsi, датируемый поздним триасом (, Колорадо) и предположительно лежащий у основания филогенетического древа безногих земноводных, указывает на появление беспанцирных земноводных ещё до триаса. Исследование этого ископаемого позволило предположить, что группа Stereospondyli, включая Metoposauridae, эволюционно близка к безногим земноводным, а калибровка молекулярных часов в данном случае должна быть уточнена с учётом особенностей процесса приспособления водных животных к роющему образу жизни.
Исследования древнейших ископаемых червяг указывают на постепенные изменения в анатомии органов чувств, что предположительно свидетельствует об изменении экологической ниши червяг с полуакватической на подземную. Так, у Chinlestegophis уже отсутствует большая часть черепных сенсорных каналов, хотя вероятно всё ещё был орган боковой линии, а глазницы расположены по сторонам черепа, а не на его дорсальной поверхности. Более поздний Eocaecilia по своему строению приближается к современным видам. У этого ископаемого глазницы значительно меньше, чем у Chinlestegophis, отсутствует барабанная перепонка, а шишковидное тело полностью покрыто костью. Затруднительно указать, когда в эволюции червяг появилось осязательное щупальце, которое развилось из носослёзного протока. Бороздка соответствующая выходу носослёзного протока в глазницу находится у Chinlestegophis и у Eocaecilia на той же позиции, что и бороздка щупальца у примитивной червяги Epicrionops petersi, но полной уверенности, что к этой бороздке крепилось щупальце это наблюдение не даёт.
Один из экземпляров Chinlestegophis был найден в подземном туннеле, что указывает на то, что этот вид хотя бы частично был приспособлен к обитанию под землёй. Трудно сказать, умел ли Chinlestegophis рыть туннели, как современные червяги, или же он был вторичным их обитателем, наподобие раннетриасового стереоспондила Broomistega. Анатомия же Eocaecilia указывает на свершившийся в конце Триаса и в начале Юры переход от факультативного подземного образа жизни к облигатному.
Классификация Безногие земноводные (Gymnophiona) делятся на 10 современных семействAmphibian Species of the World 6.0, an Online Reference: Gymnophiona Müller, 1832 . American Museum of Natural History, New York, USA. Проверено 13 февраля 2015 года.Wilkinson, M.; San Mauro, D.; Sherratt, E.; Gower, D. J. (2011). A nine-family classification of caecilians (Amphibia: Gymnophiona) . Zootaxa 2874: 41—64. с 201 видом и 2 вымерших рода: Семейство Rhinatrematidae — Хвостатые червяги (11 видов, Южная Америка) Род (8 видов) Род (3 вида) Семейство Ichthyophiidae — Рыбозмеи (55 видов, Южная и Юго-Восточная Азия)