В физиологии зрения адаптация — это способность сетчатки глаза приспосабливаться к различным уровням освещённости. Естественное ночное зрение, или скотопическое зрение, — это способность видеть в условиях низкой освещённости. У людей палочки отвечают исключительно за ночное зрение, поскольку колбочки способны функционировать только при более высоких уровнях освещённости. Качество ночного видения ниже, чем дневного, поскольку оно имеет ограниченное разрешение и невозможно различать цвета; видны только оттенки серого. Для того, чтобы перейти от дневного к ночному видению, людям необходимо пройти период темновой адаптации, что может занимать до двух часов.Rebecca Holmes, «Seeing single photons». Physics World, December 2016. http://research.physics.illinois.edu/QI/Photonics/pdf/PWDec16Holmes.pdf В процессе темновой адаптации каждый глаз приспосабливается от высокого к низкому уровню люминесценции, во много раз повышая чувствительность. Этот период адаптации различается у палочек и колбочек и является результатом регенерации фотопигментов для повышения чувствительности сетчатки. Световая адаптация, напротив, срабатывает очень быстро, за секунды.

Эффективность Человеческий глаз может функционировать как при очень тёмных, так и при очень ярких уровнях освещённости. Его сенсорные возможности достигают девяти порядков величины. Это означает, что самый яркий и самый тёмный световой сигнал, которые глаз способен воспринимать, различаются примерно в 1 000 000 000 раз. Однако в любой момент времени глаз может воспринимать коэффициент контрастности только в 1000 раз. Более широкий охват обеспечивается тем, что глаз адаптирует свое определение того, что является чёрным.

Глазу требуется примерно 20-30 минут, чтобы полностью адаптироваться от яркого солнечного света к полной темноте, и в темноте он становится в 10 000-1 000 000 раз более чувствительным, чем при дневном освещении. При этом восприятие глазом цвета также меняется (это называется эффектом Пуркинье). При этом глазу требуется примерно пять минут, чтобы адаптироваться от темноты к яркому солнечному свету. Это объясняется тем, что колбочки становятся более чувствительными в течение первых пяти минут после входа в темноту, а палочки берут верх через пять или более минут.«Sensory Reception: Human Vision: Structure and Function of the Human Eye» Encyclopædia Britannica, vol. 27, 1987 Колбочки способны восстановить максимальную чувствительность сетчатки через 9-10 минут после входа в темноту, а палочкам для этого требуется 30-45 минут.«Sensory Reception: Human Vision: Structure and function of the Human Eye» vol. 27, p. 179 Encyclopædia Britannica, 1987

Адаптация к темноте у молодых людей происходит намного быстрее и глубже, чем у пожилых.

Колбочки и палочки

Человеческий глаз содержит три типа фоторецепторов: палочки, колбочки и внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки (IGRPC). Палочки и колбочки отвечают за зрение и связаны со зрительной корой. В то же время IPRGC связаны с функциями биологических часов и другими частями мозга, но не со зрительной корой. Палочки и колбочки можно легко отличить по их структуре. Фоторецепторы колбочек имеют коническую форму и в качестве зрительных пигментов содержат опсины колбочек. Существует три типа фоторецепторов колбочек, каждый из которых максимально чувствителен к определённой длине волны света в зависимости от строения их опсинового фотопигмента.Link , Kolb, H. (n.d.). Photoreceptors. Различные колбочки максимально чувствительны либо к коротким длинам волн (синий свет), либо к средним длинам волн (зелёный свет), либо к длинным волнам (красный свет). В то же время фоторецепторы палочек содержат только один тип фотопигмента, родопсин, который имеет максимальную чувствительность при длине волны примерно 530 нанометров, что соответствует сине-зелёному свету. Распределение фоторецепторных клеток по поверхности сетчатки имеет важные последствия для зрения.Purves, D., Augustine, G. J., & Fitzpatrick, D. (2001). Neuroscience. (2nd ed.). Sinauer Associates. Фоторецепторы колбочек сосредоточены в углублении в центре сетчатки, которое носит название центральная ямка, и их количество уменьшается по направлению к периферии сетчатки. И наоборот, фоторецепторы палочек присутствуют с высокой плотностью на большей части сетчатки с резким снижением количества в центре. За восприятие в условиях высокой люминесценции в основном отвечают колбочки, несмотря на то, что их значительно меньше, чем палочек (примерно 4,5 к 91 миллиону).

Реакция на окружающий свет

Второстепенным механизмом адаптации является зрачковый световой рефлекс, который очень быстро регулирует количество света, достигающего сетчатки, примерно в десять раз. Поскольку он вносит лишь незначительную долю в общую адаптацию к свету, здесь он далее не рассматривается.

Реагируя на различные уровни окружающего освещения, палочки и колбочки глаз могут функционировать как по отдельности, так и в тандеме, чтобы настроить зрительную систему. Изменения чувствительности палочек и колбочек в глазах являются основными факторами темновой адаптации.

Механизм колбочек участвует в опосредовании зрения выше определенного уровня яркости (около 0,03 кд/м), обеспечивая фотопическое зрение. Ниже этого уровня вступает в действие механизм палочек, обеспечивающий скотопическое (ночное) зрение. Диапазон, в котором два механизма работают вместе, называется мезопическим диапазоном, поскольку между двумя механизмами нет резкого перехода. Эта адаптация лежит в основе теории двойственности.

Преимущества ночного видения

Многие животные, например, кошки, обладают ночным зрением с высоким разрешением, что позволяет им различать высокочастотные объекты в условиях низкой освещённости. Tapetum lucidum — это отражающая структура, которая отвечает за улучшенное ночное зрение, поскольку она отражает свет обратно через сетчатку, подвергая фоторецепторные клетки воздействию большего количества света. Большинство животных, обладающих tapetum lucidum, ведут преимущественно ночной образ жизни, потому, что при обратном отражении света через сетчатку исходные изображения становятся размытыми. Люди, как и их родственники-приматы, не обладают tapetum lucidum и, следовательно, предрасположены к дневному образу жизни.

Несмотря на то, что разрешение человеческого дневного зрения намного выше, чем у ночного, ночное видение человека даёт много преимуществ. Как и многие хищные животные, люди могут использовать своё ночное зрение, чтобы охотиться на других животных и устраивать засады так, чтобы их не заметили. Кроме того, в случае возникновения чрезвычайной ситуации ночью люди могут увеличить свои шансы на выживание, если смогут различить своё окружение и добраться до безопасного места. Оба этих преимущества можно использовать для объяснения того, почему люди не полностью утратили способность видеть в темноте, полученную от своих предков, которые вели ночной образ жизни.

Адаптация к темноте

Родопсин, биологический пигмент фоторецепторов сетчатки, немедленно фотообесцвечивается в ответ на свет.Stuart JA, Brige RR (1996). «Characterization of the primary photochemical events in bacteriorhodopsin and rhodopsin». In Lee AG (ed.). Rhodopsin and G-Protein Linked Receptors, Part A (Vol 2, 1996) (2 Vol Set). Greenwich, Conn: JAI Press. pp. 33-140. ISBN 978-1-55938-659-3 Зрительная фототрансдукция начинается с изомеризации хромофора пигмента из 11-цис-ретиналя в полностью транс- ретиналь. Затем этот пигмент диссоциирует на свободный опсин и полностью транс-ретиналь. Адаптация к темноте как палочек, так и колбочек требует регенерации зрительного пигмента из опсина и 11-цис-ретиналя. Следовательно, время, необходимое для адаптации к темноте и регенерации пигмента, в значительной степени определяется локальной концентрацией 11-цис-ретиналя и скоростью, с которой он доставляется к опсину в обесцвеченных палочках. Снижение притока ионов кальция после закрытия канала вызывает фосфорилирование метародопсина II и ускоряет инактивацию цис-ретиналя в транс-ретиналь. Посредником в фосфорилировании активированного родопсина является рековерин. Регенерация фотопигментов происходит во время адаптации к темноте, хотя и с заметно различной скоростью.Link , American Optometric Association. Палочки более чувствительны к свету, поэтому им требуется больше времени, чтобы полностью адаптироваться к изменению освещения. Для достижения максимальной чувствительности палочкам, фотопигменты которых регенерируют медленнее, требуется около двух часов.Passer and Smith (2008). Psychology: The Science of Mind and Behavior (4th ed.). p.135 ISBN 978-0-07-256334-4 Колбочкам требуется примерно 9-10 минут, чтобы приспособиться к темноте. Чувствительность к свету модулируется изменениями внутриклеточных ионов кальция и циклического гуанозинмонофосфата.

Чувствительность путей палочек значительно улучшается в течение 5-10 минут в темноте. Для определения времени, когда палочковый механизм вступает в действие, использовалось цветовое тестирование: когда палочковый механизм берёт верх, цветные пятна кажутся бесцветными, поскольку только пути колбочек кодируют цвет.Aubert H. Physiologie der Netzhaut. Breslau: E. Morgenstern; 1865.

На то, как быстро палочковый механизм станет доминирующим, влияют три фактора:

Интенсивность и продолжительность предадаптирующего света: за счёт увеличения уровней предадаптирующих яркостей продолжительность доминирования колбочкового механизма увеличивается, в то время как переключение палочкового механизма происходит с большей задержкой. Кроме того, для достижения абсолютного порога требуется больше времени. Противоположное верно для уменьшения уровней яркостей предварительной адаптации.Bartlett NR. Dark and light adaptation. In: Graham CH, editor. Vision and visual perception. New York: John Wiley and Sons, Inc.; 1965. Размер и расположение на сетчатке: расположение тестового пятна влияет на кривую адаптации к темноте из-за распределения палочек и колбочек в сетчатке. Длина волны порогового света: изменение длины волны раздражителей также влияет на кривую адаптации к темноте. Длинные волны, такие как экстремальный красный цвет, создают отсутствие чёткого разрыва палочек и колбочек, поскольку клетки палочек и колбочек имеют одинаковую чувствительность к длинноволновому свету. И наоборот, на коротких длинах волн разрыв между палочками и колбочками более заметен, потому что палочки становятся намного более чувствительны, чем колбочки, как только палочки адаптируются к темноте.Link , Perkins, E. S. (2014). Human eye. In Encyclopædia Britannica.

Внутриклеточная передача сигналов В скотопических условиях внутриклеточная концентрация цГМФ в фоторецепторах высока. цГМФ связывается и открывает цГМФ-чувствительные Na каналы, обеспечивая приток натрия и кальция. Приток натрия способствует деполяризации, в то время как приток кальция увеличивает локальную концентрацию кальция вблизи рецептора. Кальций связывается с модуляторным белком, которым предположительно является GUCA1B, устраняя стимулирующий эффект этого белка на гуанилатциклазу. Это снижает выработку цГМФ гуанилатциклазой, чтобы уменьшить концентрацию цГМФ во время продолжительной темноты. Повышенная концентрация кальция также увеличивает активность фосфодиэстеразы, которая гидролизует цГМФ для дальнейшего снижения его концентрации. Это уменьшает открытие цГМФ-чувствительных Na каналов, чтобы гиперполяризовать клетку, снова делая её чувствительной к небольшим увеличениям яркости. Без адаптации к темноте фоторецептор оставался бы деполяризованным в скотопических условиях и, таким образом, оставался бы невосприимчивым к небольшим изменениям яркости.

Ингибирование Ингибирование нейронами также влияет на активацию в синапсах. Вместе с обесцвечиванием пигмента палочек или колбочек ингибируется слияние сигналов в ганглионарных клетках, что снижает конвергенцию.