Прокарио́ты (, от ‘перед’ и ‘ядро’), или доя́дерные — одноклеточные живые организмы, не обладающие (в отличие от эукариот) оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органеллами (такими как митохондрии или эндоплазматический ретикулум, за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий).
Прокариоты не развиваются и не дифференцируются в многоклеточные формы. Некоторые бактерии растут в виде волокон или клеточных масс, но все клетки в колонии одинаковые, и каждая из них способна к самостоятельной жизни.
С точки зрения биомассы и количества видов прокариоты являются наиболее представительной формой жизни на Земле. Например, прокариоты в море составляют 90 % от общего веса всех организмов, в одном грамме плодородной почвы более 10 миллиардов бактериальных клеток. Известно около 3000 видов бактерий и архей, но это число, вероятно, составляет менее 1 % от всех существующих видов в природе.
Классификация
Название «прокариоты» (prokaryotes) было предложено Эдуардом Шаттоном в 1925 году. Однако в таксономическом смысле Шаттон не определил этот термин, то есть он не ставил таксономический диагноз. Несмотря на это, в биологических классификациях предлагаемое разделение организмов на прокариотические и эукариотические оставалось до 1990-х годов.Большинство прокариотических клеток очень малы по сравнению с эукариотическими клетками. Типичная бактериальная клетка имеет размер около 1 мкм, тогда как эукариотические клетки имеют большой размер от 10 до 100 мкм. Типичная прокариотическая клетка примерно такого же размера, как эукариотическая митохондрия.
Этот набор характеристик отличает их от эукариот (ядерных организмов), которые имеют клеточные ядра и могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными. Разница между структурой прокариот и эукариот — крупнейшая среди групп организмов. Большинство прокариот — бактерии, и эти два термина ранее рассматривались как синонимы. Однако американский ученый Карл Вёзе предложил разделение прокариот на бактерий и архей (Bacteria и Archaea, сначала Eubacteria и Archaebacteria) из-за существенных генетических различий между этими группами. Система разделения на эукариот, бактерий и архей сейчас считается признанной и называется Системой трех доменов.
На протяжении большей части XX века прокариоты считались единой группой и классифицировались по биохимическим, морфологическим и метаболическим особенностям. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы в зависимости от формы клеток, деталей строения клеточной стенки и потребляемых микроорганизмами веществ. В 1965 году было предложено устанавливать степень родства разных прокариот на основании сходства строения их генов. Этот подход, филогенетика, в наши дни является основным. В конце XX-го века молекулярные исследования дали ключевую информацию для понимания эволюционного прошлого прокариот и доказали парафилетический характер этой группы организмов. Оказалось, что археи, обнаруженные в 1970-х годах, так же далеки от бактерий, как и от эукариот, а в некоторых отношениях даже ближе к последним (см. Интрон).
Свойственно археям и бактериям Свойственно археям и эукариотам Свойственно только археям Нет оформленного ядра и мембранных органелл Нет пептидогликана (муреина) Структура клеточной стенки (к примеру, клеточные стенки некоторых архей содержат псевдомуреин) Кольцевая хромосома ДНК связана с гистонами В клеточной мембране присутствуют липиды, содержащие простую эфирную связь Гены объединены в опероны Трансляция начинается с метионинау бактерий трансляция начинается с формилметионина Структура флагеллинов Схожие РНК-полимераза, промоторы и другие компоненты транскрипционного комплекса, есть интроны и процессинг РНК Структура рибосом (некоторые признаки сближают с бактериями, некоторые — с эукариотами) Полицистронная мРНК Схожие репликация и репарация ДНК Структура и метаболизм тРНК Размер клеток на несколько порядков меньше, чем у эукариот Схожая АТФаза (тип V) Первоначально бактерии и цианобактерии, считающиеся отдельными группами, были объединены под названием прокариот (или царство Дробянки ()). Затем цианобактерии считались группой бактерий, а другая ветвь бактерий стала идентифицироваться как так называемые архебактерии (ныне археи).
Однако помимо получившей широкое признание системы Вёзе, все же существуют альтернативные системы групп высшего уровня. Система «с двумя империями» (система с двумя надцарствами) была системой биологической классификации высшего уровня общего пользования до создания системы с тремя доменами. Онa классифицировалa жизнь разделяя ее на Прокариот и Эукариот. Когда была введена система с тремя доменами, некоторые биологи все же предпочли систему с двумя империями, утверждая, что система с тремя доменами переоценила разделение между археями и бактериями. Однако, учитывая текущее состояние знаний и быстрый прогресс в области биологии, особенно благодаря генетическому анализу, эта точка зрения практически исчезла.
Клада Neomura состоящая из двух доменов: Archaea и Eukaryota. была предложена английским биологом Томасом Кавалир-Смитом, теория предполагает, что группа эволюционировала от Bacteria, и одним из важнейших изменений была замена пептидогликана клеточной стенки другими гликопротеинами, происхождение представителей наддомена от грамположительных бактерий (Firmicutes и Actinobacteria) подтверждается также по результатам сравнительного анализа генов белков семейства HSP90. В мае 2015 года опубликованы результаты исследования, предлагающего выделение нового типа архей — Lokiarchaeota с предполагаемым родом Lokiarchaeum. Он был выделен на основании генома, собранного при метагеномном анализе образцов, полученных рядом с гидротермальными источниками в Атлантическом океане на глубине 2,35 км. Филогенетический анализ показал, что Lokiarchaeota и эукариоты образуют монофилетический таксон. Геном Lokiarchaeota содержит около 5400 генов, кодирующих белки. Среди них были обнаружены гены, близкие к генам эукариот. В частности, гены, кодирующие белки, отвечающие за изменение формы клеточной мембраны, определение формы клетки и динамический цитоскелет. Результаты этого исследования служат подтверждением так называемой двухдоменной, или эоцитной гипотезы, согласно которой эукариоты появились как особая группа внутри архей, близкая к Lokiarchaeota и приобретшая митохондрии в результате эндосимбиоза. Исторически различают пять царств живых организмов: животные, растения, грибы, бактерии и вирусы. С 1977 года добавлены царства протисты и археи, с 1998 года — хромисты.
Подразделения надцарства «Прокариоты» Традиционно таксономия бактерий была основана на сходствах и различиях в морфологии (таксономия Линнея). До появления молекулярной филогении, надцарство Monera (как в то время были известны домены бактерии и археи) было разделено на четыре фила. Грамо-результаты были наиболее часто используются в качестве инструмента классификации, В 1962 году Р. Г. Мюррей предложил разделить бактерии на 4 таксона (типа) на основе типов клеточных стенок:
Грамотрицательные грацилюты (Gracilicutes) с тонкой клеточной стенкой и небольшим количеством пептидогликана
Грамположительные «Фирмакуты» («Firmacutes»), с более толстой клеточной стенкой и большим количеством пептидогликана (название было позже изменено в «Firmicutes»), и сегодня он включает в себя Молликуты (Mollicutes), но исключает актинобактерии); «Молликуты» (Микоплазмы), без клеточной стенки (грамм-переменная, переименована в Тенерикуты (Tenericutes).) Мендосикуты (неравномерное окрашивание по Граму, «метаногенные бактерии», теперь известные как метаногены и классифицируемые как археи): бактерии с клеточной стенкой без пептидогликана.
Эта система классификации была заброшена в пользу трехдоменной системы, основанной на молекулярной филогении, начатой C. Woese.
Древо жизни Все царства объединяют в четыре надцарства, или домена: бактерии, археи, эукариоты и вирусы. К домену бактерии относят царство бактерии, к домену археи — царство археи, к домену вирусы — царство вирусы (для простоты понимания в таблице есть сразу разделение по Балтимору на 7 классов, так бы было одно царство вирусов, один отдел вирусов, только потом 7 классов), к домену эукариоты — все остальные царства. Нужно также понимать, что вирусы не могут жить сами по себе, поэтому в системе Вёзе они не указываются.
Описание Для клеток прокариот характерно отсутствие ядерной оболочки, ДНК упакована без участия гистонов. Тип питания осмотрофный и автотрофный (фотосинтез и хемосинтез).
Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид), не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (синезелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондрии и пластиды.
Прокариоты разделяют на два таксона в ранге домена (надцарства):
.
Изучение бактерий привело к открытию горизонтального переноса генов, который был описан в Японии в 1959 году. Этот процесс широко распространён среди прокариот, а также у некоторых эукариот.
Открытие горизонтального переноса генов у прокариот заставило по-другому взглянуть на эволюцию жизни. Ранее эволюционная теория базировалась на том, что виды не могут обмениваться наследственной информацией.
Прокариоты могут обмениваться генами между собой непосредственно (конъюгация, трансформация) а также с помощью вирусов — бактериофагов (трансдукция).
Прокариоты имеют прокариотический цитоскелет, хотя и более примитивный, чем у эукариот. Помимо гомологов актина и тубулина (MreB и FtsZ), спирально расположенный строительный блок жгутика, флагеллин является одним из наиболее значимых цитоскелетных белков бактерий, поскольку он обеспечивает структурные предпосылки хемотаксиса, основного клеточного физиологического ответа бактерий на химический раздражитель. По крайней мере, некоторые прокариоты также содержат внутриклеточные структуры, которые можно рассматривать как примитивные органеллы. Мембранные органеллы (или внутриклеточные мембраны) известны у некоторых групп прокариот, такиe как вакуоли или мембранные системы, которые обладают особыми метаболическими свойствами, такими как фотосинтез или хемолитотрофия. Кроме того, некоторые виды также содержат заключенные в углеводы микрокомпартменты, которые выполняют различные физиологические функции (например, карбоксисомы или газовые вакуоли). У прокариот большая часть химических реакций метаболизма происходит в цитозоле, и лишь небольшая их часть происходит в мембранах и периплазматическом пространстве.
До 1990-х годов считалось, что опероны встречаются только у прокариот, но с момента открытия первых оперонов у эукариот появилось больше доказательств того, что они встречаются чаще, чем предполагалось ранее. В целом экспрессия прокариотических оперонов приводит к образованию полицистронных мРНК, в то время как эукариотические опероны приводят к моноцистронным мРНК.
Литотрофы могут образовывать симбиотические отношения, и в этом случае они называются «прокариотическими симбионтами». Примером таких отношений может служить симбиоз хемолитотрофных бактерий с гигантскими многощетинковыми червями.
Характерные особенности
Характерные особенности прокариотов: отсутствие чётко оформленного ядра; наличие жгутиков, плазмид и газовых вакуолей; наличие структур, в которых происходит фотосинтез; формы размножения: бесполый способ, имеется псевдополовой процесс (в результате которого происходит лишь обмен генетической информацией, без увеличения числа клеток); размер рибосомы — 70S (по коэффициенту седиментации различают и рибосомы других типов, а также субчастицы и биополимеры, входящие в состав рибосом);