Нейронные корреляты сознания (, NCC) — механизмы взаимодействия между психическими и нейронными состояниями; составляют минимальный набор нейронных событий и механизмов, достаточный для конкретного сознательного восприятияKoch 2004, p. 304.. Для обнаружения нейронных коррелятов нейробиологи используют эмпирические подходы, то есть нейронные изменения, которые регулярно коррелируют с конкретным опытомSee here for a glossary of related terms..
Нейробиологический подход к сознанию Наука о сознании должна объяснить точную взаимосвязь между субъективными психическими состояниями и состояниями мозга, природу взаимосвязи между сознательным разумом и электрохимическими взаимодействиями в мозге (проблема «разум-тело»). Прогресс в нейропсихологии произошел благодаря сосредоточению внимания на теле (мозге), а не на разуме. В этом контексте можно рассматривать нейронные корреляты сознания, а сознание можно рассматривать как свойство неопределенной сложной, адаптивной и тесно взаимосвязанной биологической системыSquire 2008, p. 1223..
Обнаружение и характеристика нейронных коррелятов не предлагает каузальной теории сознания, которая могла бы объяснить, как определенные системы что-то переживают, то есть не решают так называемую трудную проблему сознанияKandel 2007, p. 382., но понимание NCC может быть шагом к каузальной теории. Большинство нейробиологов предполагают, что порождающие сознание факторы должны быть найдены на нейронном уровне, управляемом классической физикой. Предлагаются также теории квантового сознания, основанные на квантовой механике.
В ходе изучения нейронных коррелятов сознания (NCC) возникли следующие вопросы: каковы основные свойства NCC; что общего между NCC для зрения и для слуха; будет ли NCC задействовать все пирамидальные нейроны коры в любой данный момент времени; будет ли ТСС задействовать только подмножество проекционных клеток дальнего действия в лобных долях, которые проецируются на сенсорную кору в задней части; и т.д.See Chalmers 1998, available online..
Уровень возбуждения и содержание сознания Есть два общепринятых, но различных определения термина'«сознание»: одно включает возбуждение и состояния сознания, а другое — содержание сознания и состояния сознанияZeman 2001. Чтобы осознать что-либо, мозг должен находиться в относительно высоком состоянии возбуждения (иногда называемого бдительностью), будь то в состоянии бодрствования или в фазе быстрого сна, которое ярко переживается во сне, хотя обычно не запоминается. Уровень возбуждения мозга колеблется в соответствии с циркадным ритмом, но на него могут влиять недостаток сна, употребление наркотиков и алкоголя, физические нагрузки и т. д. Возбуждение может быть измерено поведенчески по амплитуде сигнала, который запускает некоторую заметную реакцию (например, уровень звука, необходимый для того, чтобы вызвать движение глаз или поворот головы в сторону источника звука). Для оценки уровня возбуждения пациентов используются системы оценки, такие как шкала комы Глазго.
Клиницисты говорят о нарушениях сознания как о «коматозном состоянии», «стойком вегетативном состоянии» (PVS) и «состоянии минимального сознания» (MCS). Здесь «состояние» относится к разным уровням внешнего/физического сознания, от полного отсутствия в коме, стойкого вегетативного состояния и общей анестезии до флуктуирующей и ограниченной формы сознательного ощущения в состоянии минимального сознания, такого как ходьба во сне или во время сложного парциального эпилептического припадкаSchiff 2004. Набор сознательных состояний или переживаний, доступных пациенту в состоянии минимального сознания, сравнительно ограничен. При смерти мозга возбуждения нет, однако неизвестно, прервана ли субъективность опыта, а не его наблюдаемая связь с организмом. Исследования показали, что у вегетативных пациентов, которые предположительно находятся без сознания, части коры все еще активныLaureys, Trends Cogn Sci, 2005, 9:556-559. Однако, эти области, по-видимому, функционально не связаны с ассоциативными областями коры, активность которых необходима для осознания.
Потенциальное богатство сознательного опыта увеличивается от глубокого сна к сонливости и полному бодрствованию, что можно количественно определить, используя понятия из теории сложностиTononi et al. 2016. По мере увеличения поведенческого возбуждения увеличивается диапазон и сложность возможного поведения. Тем не менее, в фазе быстрого сна наблюдается характерная атония, низкое двигательное возбуждение и человек с трудом просыпается, но при этом сохраняется высокая метаболическая и электрическая активность мозга и яркое восприятие.
Многие ядра с отчетливыми химическими сигнатурами в таламусе, среднем мозге и Варолиевом мосту должны функционировать, чтобы субъект находился в достаточном состоянии возбуждения мозга и мог вообще что-либо испытывать. Таким образом, эти ядра относятся к факторам, обеспечивающим сознание. И наоборот, вполне вероятно, что конкретное содержание любого конкретного сознательного ощущения опосредовано конкретными нейронами коры и связанными с ними структурами, включая миндалевидное тело, таламус, клауструм и базальные ядра.
Нейронная основа восприятия Возможность точного манипулирования визуальными восприятиями во времени и пространстве сделала зрение предпочтительным объектом при изучении NCC. Психологи усовершенствовали для этого ряд техник — маскирование, бинокулярное соперничество, непрерывное подавление вспышек, слепоту, вызванную движением, слепоту к переменам, слепоту по невниманиюKim and Blake 2004. В иллюзии восприятия физический стимул остается фиксированным, в то время как восприятие колеблется. Самый известный пример — куб Неккера, 12 линий которого можно воспринимать одним из двух способов.
Иллюзия восприятия, которую можно точно контролировать, это бинокулярное соперничество. Маленькое изображение, например горизонтальная решетка, предъявляется левому глазу, а другое изображение, например вертикальная решетка, показывается в соответствующем месте правого глаза. Несмотря на постоянный визуальный стимул, испытуемые видят, как горизонтальная решетка каждые несколько секунд сменяется вертикальной. Мозг не позволяет одновременно воспринимать оба изображенияLogothetis 1998.
Глобальные расстройства сознания
ФМРТ продемонстрировала нормальные проявления мозговой активности у пациента в вегетативном состоянии после тяжелой черепно-мозговой травмы, когда его попросили представить игру в теннис или посещение комнат в его домеOwen et al. 2006. Дифференциальная томография головного мозга пациентов с такими глобальными нарушениями сознания (включая акинетический мутизм) показывает, что дисфункция в обширной сети коры, включая медиальные и латеральные префронтальные и теменные ассоциативные области, связана с глобальной потерей сознанияLaureys 2005. Нарушение сознания при эпилептических припадках также сопровождалось снижением мозгового кровотока в лобной и теменной ассоциативной коре и увеличением срединных структур, таких как медиодорсальный таламусBlumenfeld et al. 2004.
Относительно локальные двусторонние повреждения срединных (парамедианных) подкорковых структур также могут вызывать полную потерю сознанияKoch 2004, p. 92. Таким образом, эти структуры обеспечивают и контролируют возбуждение мозга (определяемое метаболической или электрической активностью) и являются необходимыми нервными коррелятами. Одним из таких примеров является гетерогенное скопление более двух десятков ядер на каждой стороне верхней части ствола мозга (варолиев мост, средний мозг и задний гипоталамус), которые в совокупности называются ретикулярной активирующей системой (РАС). Их аксоны расходятся по всему мозгу.
Эти ядра, — трехмерные скопления нейронов со своей собственной цитоархитектурой и нейрохимической идентичностью, — высвобождают различные , такие как ацетилхолин, норадреналин/норэпинефрин, серотонин, гистамин и орексин/гипокретин, что позволяет контролировать возбудимость таламуса и переднего мозга, опосредуя чередование периодов бодрствования и сна, а также общий уровень поведенческого и мозгового возбуждения.
Возбудимость таламуса и переднего мозга может восстановиться после травмы, и сознание может вернутьсяVillablanca 2004. Еще одним фактором, обеспечивающим сознание, являются пять или более ядер таламуса (ILN). Они получают данные от многих ядер ствола мозга и передают сигналы в базальные ганглии и, — более распределенным образом, — в слой I большей части неокортекса. Сравнительно небольшие (1 см 3 или меньше) двусторонние поражения ILN таламуса полностью отключают сознаниеBogen 1995.
Прямые и обратные проекции Многие действия в ответ на сенсорные сигналы являются быстрыми, преходящими, стереотипными и бессознательнымиMilner and Goodale 1995. Их можно рассматривать как корковые рефлексы, и они характеризуются быстрыми и несколько стереотипными реакциями, которые могут принимать форму довольно сложного автоматизированного поведения, как это наблюдается, например, при сложных парциальных эпилептических припадках. Этим автоматическим реакциям, иногда называемым поведением зомбиKoch and Crick 2001, можно противопоставить более медленный, универсальный сознательный режим, который работает с более широкими, менее стереотипными аспектами сенсорных входов (или их отражением) и требуется время, чтобы определиться с подходящими мыслями и ответами. Без такого режима сознания потребовалось бы огромное количество различных режимов зомби, чтобы реагировать на необычные события.
Особенность, которая отличает людей от большинства животных, заключается в том, что мы не рождаемся с обширным репертуаром поведенческих программ, которые позволили бы нам выжить самостоятельно (см. « физиологическая недоношенность »). Чтобы компенсировать это, у нас есть непревзойденная способность учиться, т. е. сознательно усваивать такие программы путем имитации или исследования. После сознательного усвоения и достаточной тренировки эти программы могут стать автоматизированными до такой степени, что их выполнение происходит за пределами нашего сознания. Возьмем, к примеру, невероятную мелкую моторику, проявляемую при исполнении фортепианной сонаты Бетховена, или сенсомоторную координацию, необходимую для езды на мотоцикле по извилистой горной дороге. Такое сложное поведение возможно только потому, что достаточное количество задействованных подпрограмм может быть выполнено с минимальным или даже приостановленным сознательным контролем. На самом деле сознательная система может до некоторой степени вмешиваться в работу этих автоматизированных программBeilock et al. 2002.