Spilomelinae — подсемейство бабочек огневок-травянок (Crambidae, Pyraloidea). Известно более 4000 описанных видов в 338 родах.
Описание Имаго — взрослая стадия жизни бабочек — значительно различаются по размерам: размах передних крыльев варьирует от 11,5 мм, например, у Metasia до 50 мм у крупнотелых Eporidia. В состоянии покоя бабочки Spilomelinae имеют характерную треугольную форму, крылья обычно сложены над брюшком, передние крылья прикрывают задние. Некоторые виды Spilomelinae отклоняются от этой общей схемы покоя, например, Maruca с широко расставленными крыльями, Atomopteryx и Lineodes с узкими крыльями, сложенными вдоль тела. Все бабочки подсемейства Spilomelinae имеют хорошо развитые сложные глаза, антенны и ротовые аппараты, хотя у родов Niphopyralis и Siga хоботок утрачен.
Пищевые растения Пищевые растения Spilomelinae разнообразны: от папоротников, голосеменных до широкого спектра покрытосеменных. Личинки Niphopyralis живут в гнездах муравьев-ткачей, где питаются личинками муравьев. Гусеницы Steniini являются детритоядными.
Многие трибы Spilomelinae имеют узкий пищевой спектр, личинки питаются растениями только одного или нескольких семейств, например, Lineodini — паслёновыми (Solanaceae), Hydririni — преимущественно сапиндовыми (Sapindaceae) и вьюнковыми (Convolvulaceae), Trichaeini — марёновыми (Rubiaceae).
Палеонтология В 2023 году в доминиканском янтаре (миоцен) была обнаружена гусеница нового ископаемого вида Penestola wichardi Solis, Léger & Neumann, 2023, который отнесли к роду Penestola и подсемейству Spilomelinae (Crambidae). Он стал только четвёртым известным ископаемым экземпляром семейства Pyraloidea (Lepidoptera): ранее были найдены два имаго и одна гусеница. Первая подтвержденная личинка, относящаяся к подсемейству Pyraustinae (Crambidae), была описана из балтийского янтаря (Baltianania yantarnia Solis). В 2023 году была описана еще одна гусеница из доминиканского янтаряSolis MA, Léger T, Neumann C (2023) First pyraloid (Insecta, Lepidoptera) caterpillar from Dominican amber. Nota Lepidopterologica 46: 145—154. https://doi.org/10.3897/nl.46.108745.
Систематика
Классификация Spilomelinae является запутанной. Это крупнейшая по числу видов группа огневкообразных бабочек (Pyraloidea). Подсемейство включает 4097 описанных видов в 338 родах. Многие роды содержат всего несколько видов, а 87 родов (26 %) являются монотипическими. Напротив, 20 родов насчитывают более 50 видов, что в совокупности составляет 50 % от общего числа видов. Наиболее богатыми видами являются роды (214 видов), (162), (156) и гетерогенные роды (199) и (72).
До конца 1990-х годов Spilomelinae включались в подсемейство Pyraustinae как триба Spilomelini. По данным исследований по Regier et al. (2012) и Léger et al. (2021) Spilomelinae образуют общую кладу с Pyraustinae, которая лежит в основании филогенетического древа всего семейства Crambidae.
В прошлом считалось, что Spilomelinae являются полифилетическими. Однако, недавнее филогенетическое исследование Mally et al. (2019), основанное на молекулярно-генетических и морфологических данных, показало, что подсемейство является монофилетическим. В этой работе выделено 13 триб в составе Spilomelinae: Agroterini Acloque, 1897 Asciodini Mally, Hayden, Neinhuis, Jordal & Nuss, 2019 Herpetogrammatini Mally, Hayden, Neinhuis, Jordal & Nuss, 2019 Hydririni Minet, 1982 Hymeniini Swinhoe, 1900 Lineodini Amsel, 1956 Margaroniini Swinhoe & Cotes, 1889 Nomophilini Kuznetzov & Stekolnikov, 1979 Spilomelini Guenée, 1854 Steniini Guenée, 1854 Trichaeini Mally, Hayden, Neinhuis, Jordal & Nuss, 2019 Udeini Mally, Hayden, Neinhuis, Jordal & Nuss, 2019 Wurthiini Roepke, 1916
Трибы «Non-euspilomeline» Hydririni, Lineodini, Udeini и Wurthiini имеют ряд общих плезиоморфных признаков с родственной группой Spilomelinae — с подсемейством Pyraustinae. К ним относятся: отсутствие продольных полос на 8-м сегменте брюшка самцов; гениталии самцов с прямой или вогнутой valva costa и эдеагус с равномерно склеротизированной аподемой; гениталии самок с ланцетовидным «эдиакароидным» знаком в теле бурсы, а у некоторых таксонов — с аппендиксом бурсы, прикрепленным к телу бурсы.
Из-за этих плезиоморфий эти четыре трибы Spilomelinae называются «Non-euspilomeline» («неэуспиломелиновыми»), в отличие от монофилетической «Euspilomeline» («эуспиломелиновой») группы, которая представляет собой более продвинутую группу Spilomelinae. «Неэуспиломелиновые» трибы образуют парафилум, поскольку не входят в состав «эуспиломелиновых».
Трибы «Euspilomeline»
Трибы Agroterini, Margaroniini, Spilomelini, Herpetogrammatini, Hymeniini, Asciodini, Trichaeini, Steniini и Nomophilini образуют монофилум «эуспиломелины» (греч. eu- — «хороший» или «истинный»), имеющий общего предка. Синапоморфиями эуспиломелинов являются: 8-й тергит брюшка самца с выемчатым передним краем; гениталии самца с частично склеротизованными волосяными pencils по переднему краю соединения винкулума и тегумена, с выпуклой valva costa, эдеагус без цекума, склеротизация аподемы фаллоса сведена к вентральной, продольно склеротизованной полоске вдоль маника; женские гениталии с продольной мембранозной полоской в антруме и отсутствием сильно склеротизированного колликулума между антрумом и семявыносящим протоком.
Роды вне триб Spilomelinae Часть родов в настоящее время не отнесены ни к одной из триб Spilomelinae. Основываясь на морфологических синапоморфии и характеристиках этих триб, Малли и др. (2019) отнесли многочисленные роды Spilomelinae к предложенным трибам, около двух третей из 339 родов Spilomelinae помещены в эти трибы, оставив 132 рода в настоящее время не помещенными:
Aboetheta Turner, 1914 Acicys Turner, 1911 Aediodina Strand, 1919 Agrammia Guenée, 1854 Almonia Walker, 1866 Ametrea Munroe, 1964 Archernis Meyrick, 1886 (= Chrysommatodes Warren, 1896, Metoportha Meyrick, 1894, Protonoceras Warren, 1890) Arxama Walker, 1866 Atelocentra Meyrick, 1884 Auchmophoba Turner, 1913 Bacotoma Moore, 1885 (= Epactoctena Meyrick, 1937, Platamonia Lederer, 1863, Platamonina J. C. Shaffer & Munroe, 2007) Cangetta Moore, 1886 Carthade Snellen, 1899 Chabula Moore, 1886 Chromodes Guenée, 1854 Cissachroa Turner, 1937 Coelorhyncidia Hampson, 1896 Coptobasis Lederer, 1863 Coremata Amsel, 1956 Cotachena Moore, 1885 Criophthona Meyrick, 1884 Camptomastix Warren, 1892 (= Camptomastyx Hampson, 1896) Cangetta Moore, 1886 (= Blechrophanes Turner, 1937) Carthade Snellen, 1899 (= Chartade Neave, 1939) Cavifrons Zeller, 1872 Ceratarcha Swinhoe, 1894 Chabula Moore, 1886 Chromodes Guenée, 1854 Cissachroa Turner, 1937 Coelorhyncidia Hampson, 1896 Coptobasis Lederer, 1863 Coremata Amsel, 1956 (= Culcita Amsel, 1957) Cotachena Moore, 1885 (= Mesothyris Warren, 1892, Syndicastis Meyrick, 1889) Criophthona Meyrick, 1884 (= Conoprora Turner, 1913) Daulia Walker, 1859 (= Girtexta Swinhoe, 1890) Deuterarcha Meyrick, 1884 Deuterophysa Warren, 1889 Dichocrocis Lederer, 1863 (= Zebrodes Warren, 1896) Discothyris Warren, 1895 Dracaenura Meyrick, 1886 Duzulla Amsel, 1952 Ebuleodes Warren, 1896 Ectadiosoma Turner, 1937 Elbursia Amsel, 1950 Eudaimonisma T. P. Lucas, 1902 Eulepte Hübner, 1825 (= Acrospila Lederer, 1863) Eurybela Turner, 1908 Eustenia Snellen, 1899 Furcivena Hampson, 1896 Gadessa Moore, 1885 Gethosyne Warren, 1896 Glauconoe Warren, 1892 Goniorhynchus Hampson, 1896 Hemopsis Kirti & Rose, 1987 Heterudea Dognin, 1905 Hyalea Guenée, 1854 Indogrammodes Kirti & Rose, 1989 Ischnurges Lederer, 1863 (= Nesolocha Meyrick, 1886) Legrandellus J. C. Shaffer & Munroe, 2007 Lepidoneura Hampson, 1896 Leucinodella Strand, 1918 Leucochromodes Amsel, 1956 Leucophotis Butler, 1886 Lipararchis Meyrick, 1934 Luma Walker, 1863 (= Pelena Moore, 1886, Pelina Hampson, 1897, Petena Neave, 1940) Macaretaera Meyrick, 1886 (= Trichoptychodes Swinhoe, 1894, Trigonophylla Turner, 1937) Macrobela Turner, 1939 Malaciotis Meyrick, 1934 Malickyella Mey & Speidel, 2010 Meekiaria Munroe, 1974 Merodictya Warren, 1896 Mesocondyla Lederer, 1863 Metallarcha Meyrick, 1884 (= Panopsia Turner, 1913) Metoeca Warren, 1896 Metraeopsis Dognin, 1905 Microgeshna J. C. Shaffer & Munroe, 2007 Microphysetica Hampson, 1917 (= Falx Amsel, 1956, Falcimorpha Amsel, 1957) Mimudea Warren, 1892 Mukia Amsel, 1954 Myriostephes Meyrick, 1884 Myrmidonistis Meyrick, 1887 Nacoleia Walker, 1859 (= Aplomastix Warren, 1890, Orthocona Warren, 1896, Semioceros Meyrick, 1884) Nankogobinda Rose & Kirti, 1986 Nausinoe Hübner, 1825 (= Lepyrodes Guenée, 1854, Phalangiodes Guenée, 1854) Nausinoella J. C. Shaffer & Munroe, 2007 Neostege Hampson, 1910 Nevrina Guenée, 1854 Nistra Walker, 1859 Notesia Yamanaka, 1992 Ommatobotys J. C. Shaffer & Munroe, 2007 Orphnophanes Lederer, 1863 (= Syntomodora Meyrick, 1894) Orthospila Warren, 1890 Osiriaca Walker, 1866 (= Myriotis Meyrick, 1885) Otiophora Turner, 1908 Paramecyna Amsel, 1961 Pectinobotys Munroe, 1959 Pelinopsis Dognin, 1905 Physematia Lederer, 1863 Piletocera Lederer, 1863 (= Alutefa Swinhoe, 1900, Danaga Moore, 1885, Diplotyla Meyrick, 1886, Ellogima Turner, 1913, Erebangela Meyrick, 1886, Graphicopoda Butler, 1886, Hormatholepis Butler, 1886, Ptilaeola Meyrick, 1886, Rinecera Butler, 1884, Sematosopha Meyrick, 1937, Strepsimela Meyrick, 1886) Plateopsis Warren, 1896 Platygraphis Dyar, 1918 Pleonectoides Hampson, 1891 Polythlipta Lederer, 1863 Praeacrospila Amsel, 1956 Praephostria Amsel, 1956 Pramadea Moore, 1888 Preneopogon Warren, 1896 Prionopaltis Warren, 1892 Prorodes Swinhoe, 1894 (= Idiostrophe Warren, 1896) Proternia Meyrick, 1884 Protonoceras Warren, 1890 Pycnarmon Lederer, 1863 (= Aripana Moore, 1886, Entephria Lederer, 1863, Eutrichotis Swinhoe, 1900, Pyralocymatophora Strand, 1918, Satanastra Meyrick, 1890) Pylartes Walker, 1863 Pyradena Munroe, 1958 Ravanoa Moore, 1885 Rehimena Walker, 1866 Rhimphaliodes Hampson, 1893 (= Rhimphaleodes Hampson, 1896) Rhynchetria Klunder van Gijen, 1913 Sagariphora Meyrick, 1894 Sameodesma Hampson, 1918 Sedenia Guenée, 1854 Sericophylla Turner, 1937 (= Sericophora Turner, 1937) Stenorista Dognin, 1905 Syllepte Hübner, 1823 (= Arthriobasis Warren, 1896, Haitufa Swinhoe, 1900, Haliotigris Warren, 1896, Neomabra Dognin, 1905, Nothosalbia Swinhoe, 1900, Polycorys Warren, 1896, Subhedylepta Strand, 1918, Sylepta Hübner, 1825, Syllepta Hübner, 1826, Troctoceras Dognin, 1905) Syngropia Hampson, 1912 Syntrita Dognin, 1905 Tabidia Snellen, 1880 Tanaophysopsis Munroe, 1964 Tasenia Snellen, 1901 Torqueola Swinhoe, 1906 Trichoceraea Sauber in G. Semper, 1902 Trigonobela Turner, 1915 Trithyris Lederer, 1863 Troctoceras Dognin, 1905 Tylostega Meyrick, 1894 Voliba Walker, 1866 (= Gabrisa Walker, 1866, Stereocopa Meyrick, 1885) Xanthomelaena Hampson, 1896 Zagiridia Hampson, 1897
Роды, исключенные из Spilomelinae Aporocosmus Butler, 1886 был перенесён в подсемейство Odontiinae, Orthoraphis Hampson, 1896 → Lathrotelinae, Hydropionea Hampson, 1917 и Plantegumia Amsel, 1956 → Glaphyriinae, Prooedema Hampson, 1896 → Pyraustinae.
Примечания
Литература Matsui, Y., R. Mally, S. Kohama, I. Aoki, M. Azuma, & H. Naka. 2022. Molecular phylogenetics and tribal classification of Japanese Pyraustinae and Spilomelinae (Lepidoptera: Crambidae). Insect Systematics & Evolution. 54 (2023):77—106 https://dx.doi.org/10.1163/1876312X-bja10037 Regier, J.C. et al., 2012: A molecular phylogeny for the pyraloid moths (Lepidoptera: Pyraloidea) and its implications for higher-level classification. Systematic Entomology 37 (4): 635—656. Abstract: DOI: https://dx.doi.org/10.1111/j.1365-3113.2012.00641.x. Slamka F. 2013. Pyraustinae & Spilomelinae. — Pyraloidea of Europe 3: 1—357. Solis, M.A. 2007. Phylogenetic Studies and Modern Classification of the Pyraloidea (Lepidoptera). Revista Colombiana de Entomologia. 33(1):1—9. http://www.scielo.org.co/pdf/rcen/v33n1/v33n1a01.pdf