Eusthenodon (лат., от  — крепкий, и  — зуб) — вымерший род тетраподоморф из семейства Tristichopteridae, обитавших в позднем девонском периоде, от франского до фаменского веков. Космополитный род, ископаемые остатки известны из Восточной Гренландии, Австралии, средней полосы России, ЮАР, Пенсильвании и Бельгии. При сравнении с родственными родами клады Tristichopteridae обнаруживается, что Eusthenodon был одной из крупнейших лопастепёрых рыб (около 2,5 м в длину) и одной из наиболее развитых в своём семействе наряду с Cabonnichthys и Mandageria.

Большие размеры, хищническая экология и эволюционно развитые признаки Eusthenodon, вероятно, способствовали его распространению и процветанию по всему миру. Eusthenodon считается лишь одним из многих космополитичных родов в ихтиофауне древнего красного песчаника верхнего девона. В результате была выдвинута гипотеза, что диверсификация Eusthenodon и других морфологически сходных Tristichopteridae не сдерживалась биогеографическими барьерами, а ограничивалась только индивидуальной экологией и подвижностью животных.

Большинство остатков Eusthenodon, найденных в различных местах, состоят в основном из черепных элементов, в подавляющем большинстве случаев цельные скелеты отсутствуют. Как следствие, основная часть доступной литературы, посвящённой Eusthenodon, в основном сосредоточена на проблемах, связанных с черепом, в то время как другие авторы делают выводы по признакам, типичным для Tristichopteridae. Йохансон и Альберг (1997) в своей оценке нового материала саркоптеригий предполагают, что Eusthenodon, вероятно, обладал таким же трифуркатевидным или ромбовидным хвостовым плавником с осевой долей, слегка повёрнутой дорсально, что характерно для других Tristichopteridae (Йохансон именует их Eusthenopteridae), а также первым спинным плавником треугольной формы.

Открытие и наименование В 1952 году шведский палеонтолог впервые описал первый вид Eusthenodon wangsjoi. Образец был извлечён в 1936 году из богатых окаменелостями верхнедевонских наносов Восточной Гренландии — региона, который обрёл огромную привлекательность для после открытия обладавшей лапами Ichthyostega. Родовое название Eusthenodon связано с хорошо различимыми бивнями на верзней и нижней челюстях.

Видовое название дано в честь первооткрывателя Густава Венгшё. Первоначально Ярвик писал его как wängsjöi. Однако МКЗН запрещает использование диакритических знаков в биномах. В 1962 году Воробьёва изменила видовое название на waengsjoei. В 2009 году Даниэль Сниттинг и Хеннинг Блом указали на то, что тут по ошибке присутствуют немецкие умлауты. В соответствии со статьёй 32.5.2.1 МКЗН правильное написание — wangsjoiDaniel Snitting & Henning Blom, 2009, «Correcting Taxon Names Containing Diacritics—Examples from Paleozoic Vertebrates», Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1): 269—270.

Описание

Череп

В своей первоначальной диагностике первых остатков Eusthenodon, опубликованной в 1952 году, Ярвик описывает особенности, присутствующие у Eusthenodon wangsjoi, в том числе те, которые являются значимыми признаками Tristichopteridae (названных Ярвиком Rhizodontida), а также а также признаки, уникальные для описываемого вида и диагностические признаки рода. Заострённая голова Eusthenodon заметно крупнее, чем у родственных Osteolepiformes, теменные щитки короткие, из-за которых рыло широкое. черепной крыши заметно длиннее теменного щитка. Соотношение длины лобно-этмоидального и теменного щитков использовалось палеонтологами для различения таксонов, и в некоторых случаях служит единственным отличительным признаком двух групп (как это видно при разделении клад Eusthenopteron и Tristichopterus). Среди Eusthenopteridae (Tristichopteridae) существует тенденция, показывающая всё более высокие значения этого соотношения у более производных родов, причём Eusthenodon обладает самым высоким значением с отношением лобно-этмоидального щита к теменному щиту — 2,30. Дальнейшее увеличение длины рыла у многих видов четвероногих также может быть дополнительным доказательством тенденции возрастания длины лобно-этмоидальных щитков в последующих кладах, тесно связанных с Eusthenopteridae, включая поздних эопод. Глазные отверстия заметно меньше по сравнению с более крупным лобно-решётчатым щитком. Задняя надглазничная кость, расположенная за глазным отверстием, простирается вниз вдоль отверстия и контактирует со слёзной костью. В отличие от других Osteolepiformes, тоже обладающих задней надглазничной костью, которая простирается вентрально вдоль глазничного отверстия, контакт со слёзной задней надглазничной костью является диагностическим признаком Eusthenodon и приводит к отделению и заглазничной костей от соприкасающимся глазнным отверстием.

Расположение и относительные размеры дополнительных окон у Eusthenodon, включая fenestra exonarina, шишковидное отверстие и теменное окно, являются дополнительными диагностическими признаками рода. Треугольное теменное окно хорошо известно у Eusthenodon своим большим размером и характерным задним "хвостом"окна, приближающимся к заднему лобному краю или соприкасающимся с ним. Напротив, теменное окно значительно меньше по размеру и расположено отчетливо сзади как от центра лобной, так и от заглазничной кости лобно-этмоидального щитка. При взгляде на череп Eusthenodon в дорсальной проекции видно, что fenestra exonarina расположена высоко и сбоку в рыле.

Из трёх височных костей, составляющих теменной щиток, присутствующих у Osteolepiformes (, и вневисочная кости), наличие вневисочной кости в «постспиракулярном» положении, определяемом как смещение кости из латерального положения по отношению к надвисочной в более задне-латеральное, является значимым и диагностическим признаком клады Tristichopteridae. Вневисочная кость, присутствующая у Eusthenodon, примечательна своим полным постспиракулярным положением, благодаря которому отсутствует контакт между надвисочной и вневисочной костями — состояние, известное только у Eusthenodon. Одна из теорий, объясняющих тенденцию, наблюдаемую в заднем смещении вневисочной кости у более развитых рыб, предполагает, что изменение пропорций головы способствовало более обтекаемой форме тела и повышало маневренность и скорость животных в водной среде.

Наружная щёчная пластина у Eusthenodon хорошо задокументирована, она в 3,5 раза длиннее теменного щитка, её длина в три раза превышает высоту. Щёчная пластина и нижняя челюсть у Eusthenodon пропорционально значительно длиннее, чем у любых других Osteolepiformes. Нижняя челюсть Eusthenodon уменьшается в высоте на протяжении от заднего конца к переднему.

Зубной ряд Как следует из названия, Eusthenodon имеет большие бивни, которые выступают из верхней и нижней челюстей. В частности, вдоль средней линии рыла на предчелюстной кости появляются два больших и толстых зуба. Судя по неполному материалу, собранному при обнаружении Eusthenodon, самые большие бивни были не менее 50 мм в длину. Эти два зуба уплощены в передне-заднем направлении и имеют характерные острые режущие края. В опубликованном Гаэлем Клементом в 2009 году исследовании скопления Tristichopteridae обнаружено, что увеличенные зубы преимущественно находились на одной линии с зубным рядом предчелюстной кости и не образовывали пары. По этой причине увеличенные предчелюстные зубы описаны как «псевдоклыки», а не настоящие клыки, которые, как считалось ранее, присутствовали у Eusthenodon. Анализ горизонтального поперечного сечения первого клыка выявляет простой и неравномерно сложенный ортодентин. Он обнаруживается в пульповой полости. Наличие увеличенных псевдоклыков на предчелюстной кости у Eusthenodon подтвердило его филогенетическое положение в кладе Tristichopteridae, поскольку аналогичные обнаружены у других развитых представителей этой группы. Количество маленьких заострённых зубов вдоль зубного ряда ещё больше поддерживает тенденции зубного ряда с течением времени, поскольку у более производных родов обнаруживается большее количество зубов по сравнению с более примитивными видами наподобие Eusthenopteron.

Несмотря на наличие наборов предчелюстных псевдоклыков, у Eusthenodon и других крупных, филогенетически развитых Tristichopteridae присутствуют сложные передние зубы и характерные увеличенные клыки на нижней челюсти. Слабовогнутое зубчатое поле парасфеноидной кости приподнято у примитивных Tristichopteridae, в то время как у Eusthenodon оно заметно пониженное. Кроме того, наличие характерной лопастевидной вертикальной пластинки, присутствующей на переднем , существует у большинства других Tristichopteridae, но отсутствует у производных родов, таких как Eusthenodon. У Tristichopteridae передний и средний короноиды оснащены как минимум одной парой клыков, в то время как у Eusthenodon задний короноид с двумя парами клыков. Кроме того, известно, что расположенные с краю короноидные зубы присутствуют практически у всех других Tristichopteridae (отсутствуют они только у Cabonnicthys), однако у Eusthenodon и близкородственной Mandageria нет выдающихся краевых короноидных зубов вдоль передней части челюсти. Редукция этих зубов указывает на филогенетическую близость Eusthenodon, Mandageria и Cabonnichthys и является производной характеристикой поздних Tristichopteridae. У Eusthenodon присутствует небольшая парасимфизарная пластинка, прикреплённая к передней части мезиальной пластинки у . Форма и размер парасимфизарной пластинки у Eusthenodon характерны для всех Tristichopteridae и являются диагностической характеристикой семейства.

Чешуя В соответствии с особенностями, описанными Бергом (1955) как значимые диагностические признаки Tristichopteridae, Eusthenodon обладает пропорционально большими, отчётливо округлыми чешуйками без , с сетчатым рисунком гребней с редкими одиночными бугорками. Вдобавок у каждой из этих круглых косминных чешуек имеется проксимальный центральный выступ для прикрепления, что также является диагностическим признаком Tristichopteridae. В отличие от большинства других Tristichopteridae на чешуях Eusthenodon присутствуют гребни, образующие отчётливые сети, в то время как чешуйки Eusthenopteron как правило с более короткими гребнями в неполностью сросшихся бугорках. Площадь перекрытия чешуек у Eusthenodon также больше, чем у чешуи Eusthenopteron.

Классификация Eusthenodon принадлежит к семейству Tristichopteridae отряда Osteolepiformes в большом классе лопастепёрые (Sarcopterygii). Лопастепёрые — основная клада, которая отделилась от лучепёрых (Actinopterygii) с эволюцией лопастных плавников.

Филогения Tristichopteridae была описана Гаэлем Клементом, Дэниелом Сниттингом и П. Е. Альбергом (2008) после выявления минимально инклюзивной клады:

Примечания

Ссылки

Категория:Остеолепидообразные Категория:Рыбы девонского периода Категория:Фоссилии, описанные в 1952 году Категория:Фоссилии из девонских отложений Австралии Категория:Фоссилии из девонских отложений США Категория:Фоссилии из девонских отложений России Категория:Фоссилии из девонских отложений Бельгии Категория:Фоссилии из девонских отложений Гренландии Категория:Фоссилии ЮАР †