Chaohusaurus — вымерший род базальных Ichthyosauriformes, либо ранних ихтиозавров (Ichthyosauria), обитавших в раннем триасовом периоде. Ископаемые остатки найдены в Чаоху и Юаньань, Китай.

Открытие и наименование

Типовой вид Chaohusaurus geishanensis назван и описан Ян Чжунцзянем и в 1972 году на основе окаменелости, найденной во время строительства железной дороги. Родовое название дано в честь озера Чао Ху. Видовое название отсылает к местонахождению Гейшань. Голотип IVPP V 4001, обнаруженный в слое известняковой формации Мацзяньшань анизийского возраста, состоит из частичного скелета с черепом и передней части туловища. В 1985 году Чэнь Личжу назвал ещё два вида на основе окаменелостей из той же формации: Anhuisaurus chaoxianensis и Anhuisaurus faciles. Однако родовое название уже было занято ящерицей Anhuisaurus Hou 1974, поэтому Anhuisaurus Chen 1985 был переименован Жаном-Мишелем Мазеном в 1991 году в Chensaurus. В 1998 году Рёсукэ Мотани и Хайлу Ю установили, что окаменелости Chensaurus являются остатками молодых особей, причём остатки C. faciles являются самыми молодыми и демонстрируют разные стадии роста Chaohusaurus. Это означало пополнение материала Chaohusaurus за счёт образцов AGM P45-H85-25 (голотип Chensaurus chaoxianensis), AGM P45-H85-20 (голотип Chensaurus faciles) и передних ласт IVPP V 11361 и IVPP V 11362. В 2001 году Майкл Мэйш опубликовал подробное описание остеологии Chaohusaurus.

В 2014 году были описаны ещё три образца: AGM I-1, AGM CHS-5 и AGM CH-628-22. AGM I-1 также содержит остатки трёх эмбрионов. Эти находки являются частью открытий в рамках китайско-итальянского палеонтологического проекта восьмидесяти окаменелостей Chaohusaurus.

В 2013 году Чэнь Сяохун назвал и описал второй вид — Chaohusaurus zhangjiawanensis. Видовое название связано с его обнаружением недалеко от деревни Чжанцзявань (Zhangjiawan). Голотип WHGMR V26001, обнаруженный в слое формации Цзялинджанг (Jialingjang Formation) спатского возраста, состоит из относительно полного скелета с черепом. Упомянут и второй скелет WHGMR V26002 без черепа.

В 2015 году Рёсукэ Мотани и его коллеги сообщили об обнаружении передних конечностей крупного взрослого экземпляра, похожего на юные особи C. chaoxianensis, и сделали вывод, что C. chaoxianensis — валидный вид в составе рода Chaohusaurus и не является молодью C. geishanensis.

Описание

Chaohusaurus — один из самых маленьких известных ихтиоптеригий, достигающий около 0,7—1 м в длину и весящий 1,3—3,1 кг.

Несколько отличительных черт описано для вида Chaohusaurus zhangjiawanensis. Череп довольно плоский. Туловищные позвонки c хорошо развитыми поперечными отростками. соприкасается с , исключая лобную часть от края глазницы, что является производным признаком. Пяточная кость крупнее. Первое крестцовое ребро с расширенным наружным концом. Второе крестцовое ребро с коническим концом.

Классификация В первоначальном описании 1972 года Chaohusaurus отнесён к семейству Omphalosauridae. Филогенетические анализы, проведённые Мотани в 1999 году и Мэйшем и Мацке в 2000 году, показали, что Chaohusaurus является сестринским таксоном по отношению к Grippia, оба рода объединили в группу под названием Grippidia или Grippiidae. В исследовании Мотани Chaohusaurus был классифицирован как неихтиозавровый ихтиоптеригий (Ichthyopterygia), в то время как Мэйш и Мацке, использовавшие более широкое определение Ichthyosauria, считали его базальным ихтиозавром.

Кладограмма ниже соответствует результатам исследования Maisch & Matzke, 2000:

Кладистический анализ, опубликованный Ченом и его коллегами в 2013 году в описании Chaohusaurus zhangjiawanensis, не подтвердил, что этот таксон является сестринским видом по отношению к Chaohusaurus geishanensis, который оказался теснее связан связан с Grippia. Несмотря на то, что род от этого стал бы парафилетическим, C. zhangjiawanensis остался в составе Chaohusaurus из-за морфологического сходства с типовым видом. Авторы не поместили род в семейство, вместо этого включив его в список incertae sedis.

Анализ, проведённый Мотани и его коллегами в 2015 году, показал, что Chaohusaurus является базальным по отношению ко всем остальным ихтиоптеригиям. Последующие анализы также подтвердили такое размещение. Джи и его коллеги объяснили это изменение филогенетического положения более глубоким пониманием анатомии Chaohusaurus и обнаружением дополнительных образцов. Хотя иногда он всё ещё классифицируется в пределах Ichthyopterygia, Мун отметил, что, поскольку эта группа не была переопределена для учёта этой новой топологии, Chaohusaurus технически выходит за её пределы.

Кладограмма, соответствующая исследованию Хуанга и коллег, 2019 год:

Размножение

Среди образцов, о которых сообщалось в 2014 году, присутствует AGM I-1, содержащий остатки двух эмбрионов и одного новорождённого. Находка доказывает, что Chaohusaurus рожал детёнышей в воде, как и более поздние ихтиозавры. Однако по расположению эмбрионов внутри тела матери и уже родившегося детёныша видно, что детёныш вышел из родового канала головой вперёд. Это отличается от способа рождения у большинства современных морских амниот, которые выталкивают детёнышей хвостом вперёд, чтобы они не задохнулись. Многие молодые особи ихтиозавров ранее были обнаружены с эмбрионами в обоих положениях, из-за чего было непонятно, какое из них являлось нормой. Motani et. al. (2014) пришли к выводу, что, поскольку Chaohusaurus является очень базальной формой, это позволяет утверждать, что по крайней мере первоначально детёныши ихтиоптеригий рождались головой вперёд. Этот ранний способ, возможно, со временем изменился, потому что приводил к слишком высокой смертности. Исследователи также ссылались на эту особенность как на доказательство эволюции живорождения ещё у наземных предков ихтиозавров. На момент 2014 года AGM I-1 был древнейшей из открытых живородящих особей.

См. также Список ихтиозавров

Примечания

Ссылки

Категория:Ихтиозавры Категория:Пресмыкающиеся триасового периода Категория:Фоссилии, описанные в 1972 году Категория:Фоссилии из триасовых отложений Китая †