Atyidae — семейство креветок, единственное в составе надсемейства Atyoidea из инфраотряда Caridea.
Распространение и экология Широко представлены в тропических и субтропических водах и в большинстве вод зон умеренного климата. Взрослые представители этого семейства почти всегда обитают в пресной воде. Они встречаются во всех биогеографических регионах, кроме Антарктиды; большинство видов обитает в Восточном регионе, в то время как Неарктика и Западная Палеарктика относительно бедны видами. Тем не менее, фауна пресноводных креветок Средиземноморского региона весьма эндемична, и в настоящее время известно 11 родов и 50 видов и подвидов. Являются важной частью пресноводных экосистем, формируют важный компонент литоральной фауныDe Silva K. H. G. M. (1988) Studies on Atyidae (Decapoda, Caridea) of Sri Lanka. IV. Some Aspects of the Population Ecology of the Endemic Freshwater Shrimp Caridina pristis Roux, 1931. Crustaceana. Vol. 54, No. 3 (May, 1988), pp. 225—243 (19 pages) https://www.jstor.org/stable/20104360 .
Характер распространения Atyidae является результатом как дальнего расселения, так и викарианства, что в значительной степени зависит от репродуктивного режима таксонов. С эволюционной точки зрения, высокая частота независимого происхождения как полного (не имеющего выхода к морю) пресноводного жизненного цикла, так и пещерного образа жизни уникальна и не имеет аналогов среди ракообразных. Atyidae включают как эпигейные, так и подземные таксоны с сильно различающимися географическими ареалами, что обусловлено соответствующими репродуктивными стратегиями. Личиночный метаморфоз можно условно разделить на два типа: виды с небольшим количеством относительно крупных яиц (около 1 мм), которые не имеют планктонных личиночных стадий в своей жизненной истории и обычно живут в не имеющих выхода к морю пресноводных местообитаниях в течение всей своей жизни; виды с заметно большим количеством мелких яиц, которые производят планктонные личинки и нуждаются в солоноватой воде для завершения развития (амфидромия). Эти личинки потенциально могут распространяться через море, а для некоторых таксонов атиид было высказано предположение о дальнем распространении.
Описание Морфологически Atyidae характеризуются хелипедами (ногами-перейоподами с клешнями), которые увенчаны волосками и используются для фильтрации или питания детритом. Рострум, если имеется, негибко прикреплён к остальной части карапакса. Карапакс без продольных боковых гребней или швов и без кардиальной выемки на заднем крае. Глаза не необычно длинные и не скрыты под панцирем. Антеннулы с 2 флагеллами, ни один из которых не имеет дополнительного выроста. Мандибулы с пальпами, с усечённым молярным отростком, не отделённым отчётливо от резцового отростка. Вторая максилла с хорошо развитым эндитом, скафогнат с проксимальной долей, сужающейся, несущей ряд длинных волосков, и далеко вдающейся в бранхиальную камеру. Первый максиллипед с экзоподом, заканчивающимся ресничкой, а не широкой частично отделённой долей. Каридея-лепесток не заострён, не выходит за дистально выраженный эндит. Второй максиллипед с экзоподом, эндопод состоит из 4 сегментов, не заканчивается 2 сегментами, прикреплёнными бок о бок к предыдущему сегменту, терминальный сегмент прикреплён к тонкому, серповидному продолжению предыдущего сегмента. Третий максиллипед состоит из 5 сегментов, тонкий, перепончатый. Переоподы обычно (кроме Limnocaridina) с ремневидными эпиподами (мастигобранхи) по крайней мере на 3 передних парах, эпиподы без голого отростка, вертикально вдающегося в бранхиальную камеру; 2 передние пары переопод сходны, пальцы чела обычно заканчиваются пучком волосков; 2-й переопод с карпусом не разделён pdf-1 pdf-2 pdf-3 pdf-4 . От близкого семейства Palaemonidae виды Atyidae отличаются перейоподами, которые обычно с экзоподами, а если нет, то клешни с заметными терминальными щётками волосков (Palaemonidae без экзопод, а клешни без заметными терминальными щётками волосков)Hart, C.W., Jr. (1961) The Freshwater Shrimps (Atyidae and Palaemonidae) of Jamaica, W.I. With a Discussion of Their Relation to the Ancient Geography of the Western Caribbean Area. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 113(4): 61—80. pdf .
Для поиска корма представители семейства Atyidae используют характерные для них хелипеды (клешневидные ноги-перейоподы) с ворсистыми щётками, используемыми для фильтрации взвешенных веществ или пастьбы на биопленкеKapakos, Y. & Karaouzas, I. 2019. Contribution to the knowledge of Atyidae and Palaemonidae (Crustacea: Decapoda) of Greece. Zootaxa 4543(1): 145—150. DOI: https://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4543.1.10Christodoulou, M., Anastasiadou, C., Jugovic, J. & Tzomos, T. (2016) Freshwater shrimps (Atyidae, Palaemonidae, Typhlocarididae) in the Broader Mediterranean Region: distribution, life strategies, threats, conservation challenges and taxonomic issues. In: Kawai T. & Cumberlidge N. (Eds.), A global overview of the conservation of freshwater decapod crustaceans. Springer, Berlin, pp. 199—236De Grave, S., Cai, Y. & Anker, A. (2008) Global diversity of shrimps (Crustacea: Decapoda: Caridea) in freshwater. Hydrobiologia, 595 (1), 287—293. https://doi.org/10.1007/s10750-007-9024-2.
Биология атиид довольно разнообразна, и признано, что атииды играют важную роль в качестве компонентов пищевых сетей ручьёв в тропических пресноводных местообитаниях. Кроме того, некоторые виды атиид демонстрируют примеры экологической специализации, более характерные для морских местообитаний: например, они образуют комменсальные ассоциации с пресноводной губкой в древнем индонезийском озере и с пресноводным моллюском в озере Танганьика. Известны пещерные виды. Некоторые из подземных видов, по-видимому, скорее стигофильные, чем стигобитные (обязательные обитатели пещер); например, несколько видов Caridina с острова Сулавеси (Индонезия), или Edoneus с Филиппин могут иметь либо уменьшенные, либо полностью развитые глаза и могут заходить в подземные воды, но в остальном, похоже, не обязательно являются облигатными обитателями пещер. Напротив, есть несколько стигобитовых креветок, которые живут исключительно в пещерах и приспособлены к жизни под землёй, например индонезийский род Marosina, европейские роды Troglocaris и Gallocaris), а также австралийские роды Stygiocaris и Pycnisia. На Мадагаскаре, например, в пещерах обнаружено не менее семи видов Caridina, но только три из них демонстрируют морфологические адаптации.
Систематика Известно около 460 видов из более 40 родов и не менее 16 родов монотипические. Группа была впервые выделена голландским зоологом Виллемом де Ханом (1801—1855). Обычно считается, что это семейство имеет большой геологический возраст. Оно восходит как минимум к меловому периоду (из которого найдены самые древние ископаемые виды — †Delclosia из Испании), но, возможно, и к палеозою. Даже самые древние ископаемые находки происходят из пресноводных отложений. Согласно генетическим и морфологическим данным, их сестринской группой является небольшое семейство Xiphocarididae, которое ранее включалось в Atyidae. В остальном их положение в инфраотряде Caridea неясноHeather D. Bracken, Sammy de Grave, Darryl L. Felder (2009): Phylogeny of the Infraorder Caridea Based on Mitochondrial and Nuclear Genes (Crustacea: Decapoda). In: Joel W. Martin, Keith A. Crandall, Darryl L. Felder (Hrsg.): Decapod Crustacean Phylogenetics. CRC Press, 2009: 281—305. ISBN 978-1-4200-9258-5. doi:10.1201/9781420092592-c14. Филогения Atyidae была проанализирована в филогенетическом исследовании в 2012 годуKristina von Rintelen, Timothy J. Page, Yixiong Cai, Kevin Roe, Björn Stelbrink, Bernard R. Kuhajda, Thomas M. Iliffe, Jane Hughes, Thomas von Rintelen (2012): Drawn to the dark side: A molecular phylogeny of freshwater shrimps (Crustacea: Decapoda: Caridea: Atyidae) reveals frequent cave invasions and challenges current taxonomic hypotheses. Molecular Phylogenetics and Evolution 63(1): 82—96. doi: https://doi.org/10.1016/j.ympev.2011.12.015 .
Среди инфраотряда Caridea два наиболее богатых видами семейства — Atyidae и Palaemonidae. Классификация по системе De Grave et al. (2010) с дополнениями:
Antecaridina Edmondson, 1954 Archaeatya Villalobos, 1959 Atya Leach, 1816Chace, F.A., Jr. (1983) The Atya-like shrimps of the Indo-Pacific region (Decapoda: Atyidae). Smithsonian Contributions to Zoology 384: 1—54.Hobbs, H.H., Jr. and C.W. Hart, Jr. (1982) The shrimp genus Atya (Decapoda: Atyidae). Smithsonian Contributions to Zoology 364: 1—143. pdfs Atyaephyra de Brito Capello, 1867 Atydina Cai, 2010 Atyella Calman, 1906 Atyoida Randall, 1840Smith, M.J. and W.D. Williams (1982) Taxonomic revision of Australian species of Atyoida Randall (Crustacea: Decapoda: Atyidae), with remarks on the taxonomy of the genera Atyoida and Atya Leach. Australian Journal of Marine and Freshwater Research 33: 343—361. Atyopsis Chace, 1983 Australatya Chace, 1983 Caridella Calman, 1906 Caridina H. Milne-Edwards, 1837 Caridinides Calman, 1926 Caridinopsis Bouvier, 1912 Delclosia Rabadà, 1993 † Dugastella Bouvier, 1912 Edoneus Holthuis, 1978Balete, D.S. and L.B. Holthuis (1992) Notes on the cave shrimp Edoneus atheatus Holthuis, 1978, with an account of its type locality and habits (Decapoda, Caridea, Atyidae). Crustaceana 62(1): 98-101. Elephantis Castelin, Marquet & Klotz, 2013 Gallocaris Sket & Zakšek, 2009 Halocaridina Holthuis, 1963 Halocaridinides Fujino & Shokita, 1975 Jolivetya Cals, 1986 Jonga Hart, 1961 Lancaris Cai & Bahir, 2005 Limnocaridella Bouvier, 1913 Limnocaridina Calman, 1899Roth-Woltereck, E. (1958) Limocaridina iridinae n. sp., eine interesante garnele aus dem Tanganjika-See (Decapoda Atyidae). Zoologischer Anzeiger 161: 188—192. Mancicaris Liang, Z. L. Guo & Tang, 1999 Marosina Cai & Ng, 2005Cai, Y. and P.K.L. Ng (2005) Marosina, a new genus of troglobitic shrimps (Decapoda, Atyidae) from Sulawesi, Indonesia, with descriptions of two new species. Crustaceana 78(2): 129—139. Micratya Bouvier, 1913 Monsamnis Richard, De Grave & Clark, 2012 Neocaridina Kubo, 1938 Palaemonias Hay, 1902 Paracaridina Liang, Z. L. Guo & Tang, 1999 Paratya Miers, 1882Satake, K. and Y. Cai (2005) Paratya boninensis, a new species of freshwater shrimp (Crustacea: Decapoda: Atyidae) from Ogasawara, Japan. Proceedings of the Biological Society of Washington 118(2): 306—311.Suzuki, H. and C.L. McLay (1998) Gill-cleaning mechanisms of Paratya curvirostris (Caridea: Atyidae) and comparisons with seven species of Japanese atyid shrimp. Journal of Crustacean Biology 18(2): 253—270.Williams, W.D. and M.J. Smith (1979) A taxonomic revision of Australian species of Paratya (Crustacea: Atyidae). Australian Journal of Marine and Freshwater Research 30: 815—832. pdf Parisia Holthuis, 1956 Potimirim Holthuis, 1954Smalley, A.E. (1963) The genus Potimirim in Central America (Crustacea, Atyidae). Rev.Biol.Trop. 11(2): 177—183. pdf Puteonator Gurney, 1987 Pycneus Holthuis, 1986 Pycnisia Bruce, 1992Bruce, A.J. (1992) Pycnisia raptor, a new genus and species of predatory troglobitic shrimp (Crustacea: Decapoda: Atyidae) from Northern Australia. Invertebrate Taxonomy 6: 553—566.Suzuki, H. and P.J.F. Davie (2003) A new cavernicolous shrimp in Pycnisia Bruce, 1992 (Crustacea: Decapoda: Caridea: Atyidae) from northwestern Queensland. Memoirs of the Queensland Museum 49(1): 447—451. Sinodina Liang & Cai, 1999Liang, X.Q. and Y. Cai (1999) Sinodina, a new genus of freshwater shrimps (Crustacea: Decapoda: Atyidae) from southern China, with descriptions of three new species. The Raffles Bulletin of Zoology 47(2): 577—590. Stygiocaris Holthuis, 1960 Syncaris Holmes, 1900 Troglocaris Dormitzer, 1853 Typhlatya Creaser, 1936 Typhlocaridina Liang & Yan, 1981 Typhlopatsa Holthuis, 1956
Примечания
Литература pdf-1 pdf-2 pdf-3 pdf-4