Europatitan — род завроподных динозавров, принадлежащий к базальной группе клады Somphospondyli. Известен по ископаемым остаткам из отложений (Castrillo de la Reina Formation) в Бургосе, Испания, датируемых нижним мелом (верхний баррем — нижний апт; около лет.). Включает единственный вид — Europatitan eastwoodi.

Europatitan характеризуется крупными размерами и длинной шеей: по оценкам, длина его тела достигала 20—21,4 м, а масса — 22—25 т. Позвонки динозавра были сильно пневматизированы.

Открытие Europatitan поддерживает гипотезу о фаунистическом обмене между Гондваной и Лавразией в начале мелового периода.

История открытия

Ископаемые остатки динозавра были обнаружены в местонахождении Эль-Отерийо II (El Oterillo II) в провинции Бургос на севере Испании в ходе раскопок, проводившихся в 2000-е годы. Неподалёку от костей завропода была найдена подвздошная кость игуанодонта. На некоторых костях имеются следы зубов, что, в сочетании с обнаружением в той же местности изолированных зубов теропод, свидетельствует о поедании туши падальщиками.

Голотип (образцы от MDS-OTII,1 до MDS-OTII-32) представлен разрозненными остатками, включающими следующие элементы: один зуб, пять шейных позвонков, один туловищный позвонок, девять хвостовых позвонков, 11 шейных рёбер, пять грудных рёбер, семь шевронов, две лопатки, левый коракоид, левые пястные кости I и III, две лобковые кости и две седалищные кости. Значительная часть окаменелостей представлена туловищными и шейными рёбрами, а также фрагментами пластинок позвонков. Это один из самых полных скелетов титанозавриформ, обнаруженных в нижнем мелу Европы.

Новые род и вид Europatitan eastwoodi описали Фидель Торсида Фернандес-Бальдор и соавторы в 2017 году. Родовое название дано по месту обнаружения (Европа) и в честь гигантских божеств титанов из древнегреческой мифологии. Видовое название дано в честь киноактёра Клинта Иствуда, сыгравшего протагониста в фильме «Хороший, плохой, злой», который частично снимался в окрестностях места раскопок.

Описание

Europatitan отличается от других завропод нижнего мела Пиренейского полуострова по строению предкрестцовых позвонков и лопатки. Описывая остатки Europatitan, Фернандес-Бальдор и соавторы не стали давать точную оценку размера динозавра, но охарактеризовали его в качестве «крупного завропода» и отметили, что он был крупнее современного ему . В 2020 году Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди оценили длину тела голотипа Europatitan в 21,4 м при высоте в плече 5 м и массе 22 т. Согласно оценке Грегори С. Пола, опубликованной в 2024 году, животное достигало 20 м в длину при массе 25 т.

Зубы

Единственный описанный зуб Europatitan (образец MDS-OTII,18) имеет треугольную, ложковидную форму (а не узкую, как карандаш), с коронкой слегка смещённой назад. Его коронка сохранилась полностью, включая основание пульпарной полости, но корень отсутствует. Высота зуба — 20 мм, ширина (длина) — 9 мм, а ширина (толщина) — 4 мм. По индексу стройности (соотношение ширины и толщины, равное 2,2) зуб отличается от тонких, колышковидных зубов диплодокоидей и титанозавров (у них индекс >4,0), но соответствует значениям, типичным для базальных титанозавриформ. Сечение зуба слегка уплощённое, овальное, с лёгкой асимметрией ближе к верхушке. Края зуба имеют тонкие режущие кромки без зазубрин, а на поверхности заметны слабые продольные гребни (три с стороны и четыре с ). На верхушке есть следы износа.

Осевой скелет

Шейные позвонки Europatitan характеризуются очень выраженной пневматизацией и существенным передне-задним удлинением тел, что позволяет предположить, что у динозавра была чрезвычайно длинная шея, как у некоторых других титанозавриформ, таких как , и (Erketu).

В верхней части парапофизы задних шейных позвонков Europatitan имеют трёхлучевую пластинчатую структуру, разделяющую соответствующие пневматические ямки (углубления с отверстиями для воздушных мешков) на отдельные участки. Исследователи идентифицировали эту черту в качестве одной из девяти аутапоморфий вида. Плоская или слабовыпуклая поверхность тел шейных позвонков относится к числу синапоморфий Europatitan. Синапоморфным также является наличие очень редуцированных плевроцелей на боковых поверхностях тел шейных позвонков. Эти плевроцели имеют выраженную переднюю выемку и гладкую заднюю ямку, что считается ещё одной синапоморфией.

Единственный известный спинной (туловищный) позвонок, положение которого в туловище динозавра было определено как срединно-заднее, обладает рядом аутапоморфных особенностей строения пластинок. Сильно сжатое тело спинного позвонка является синапоморфией. Туловищные рёбра Europatitan характеризуются интенсивной пневматизацией в своих частях. На ребре, относящемся к задней части туловища (образец MDS-OTII,20), присутствует гребень синусоидальной формы, проходящий вдоль передней поверхности головки ребра и ограничивающий пневматическую полость головки, что является аутапоморфным признаком.

Передние хвостовые позвонки являются процельными, при этом в их дугах отсутствуют prespinal laminae (две синапоморфии). На поперечном отростке первого хвостового позвонка отсутствует вентральная выпуклость (синапоморфия). Начиная с третьего хвостового позвонка появляются суставные поверхности для шевронов. Гемальные каналы (пространства между телами позвонков и их шевронами) составляют примерно 40% от общей длины соответствующих шевронов (кроме первого), что сближает Europatitan с и , но отличает от титанозавров (50%). Авторы описания указали наличие длинных шевронов и соответствующих гемальных каналов как синапоморфию.

Добавочный скелет

На дельтовидном гребне лопатки Europatitan расположен округло-вытянутый (субэллиптический) отросток с двумя бугристыми поверхностями, который мог служить местом прикрепления для мышцы coracobrachialis brevis dorsalis. Наличие данного отростка признано ещё одной аутапоморфией. В средней части дельтовидного гребня есть два других, очень слабо выраженных отростка, соответствующие местам прикрепления мышцы scapulohumeralis anterior. На крае лопатки имеется морщинистый бугорок с двумя выступами, разделёнными полукруглой впадиной, что также является аутапоморфией вида. Эта область лопатки могла служить местом прикрепления трапециевидной мышцы (trapezius) и мышцы, поднимающей лопатку (levator scapulae). Кроме того, на лопатке были выявлены возможные места прикрепления ряда других мышц (subcoraculoscapularis, triceps longus и serratus), а также связки suprascapular.

Акромион лопатки хорошо развит, при этом на акромиальной стороне лопатки есть выраженное закруглённое расширение, как у камаразавра и жираффатитана (две синапоморфии). отросток на вентральном крае лопатки хорошо развит (синапоморфия). Суставная поверхность гленоида ориентирована , как у и Somphospondyli (синапоморфия).

Пястные кости I и III сильно различаются по размерам: первая имеет переднезаднюю ширину 19,5 см; вторая — 12 см, то есть на 39% меньше. Данное соотношение сходно с пропорциями пястных костей жираффатитана и и почти совпадает с пропорциями у .

Относительные пропорции седалищных и лобковых костей Europatitan очень похожи на таковые у (Tangvayosaurus) из семейства . В общих чертах крепкое сложение лобковых костей сравнимо с таковым у камаразавра, жираффатитана и представителей Somphospondyli. Седалищные кости Europatitan сростаются между собой только в области своих концов. Эта особенность является примитивной чертой, разделяемой также базальными макронариями, такими как камаразавр и таставинзавр, и некоторыми представителями Somphospondyli, такими как тангвайозавр и таставинзавр. Мышечный рубец на проксимальном конце седалищной кости относится к синапоморфиям вида.

Филогения Чтобы установить филогенетическое положение Europatitan, Фернандес-Бальдор и соавторы (2017) включили его в матрицу, разработанную Карбаллидо и др. (2015). В получившийся набор данных вошло 75 , закодированных по 370 признакам.

Филогенетические анализы, проведённые авторами описания, показали, что Europatitan является представителем клады титанозавриформ (Titanosauriformes), вероятно, в составе клады Somphospondyli, в пределах которой представляет один из самых базальных родов. Палеонтологам не удалось подтвердить существование пиренейской клады базальных титанозавриформ, в которую, согласно опровергаемой в исследовании гипотезе, могли бы входить как минимум Europatitan и современный ему Tastavinsaurus, а как максимум — Tastavinsaurus, Europatitan, Aragosaurus, и Lusotitan.

Анализ, проведённый Мочо и др. (2024) при описании , подтвердил, что Europatitan принадлежит к не-титанозавровым Somphospondyli, но обнаружил его в более производной позиции, чем предполагалось первоначально. В анализе Хана и др. (2024), проведённом при описании , род Europatitan оказался сестринским по отношению к Tastavinsaurus.

Строго консенсусная кладограмма, полученная Fernández-Baldor et al. (2017):

Деревья, полученные Fernández-Baldor et al. (2017) в анализах по методу сниженного строгого консенсуса:

Сниженный строгий коненсус,без ограничений

обязательное включение клады

обязательное включение клады

Mocho et al. (2024)

Han et al. (2024)

Палеобиогеография

Europatitan, вероятно, относился к существовавшей в начале мелового периода евро-гондванской фауне, как и описанный из той же формации реббахизавридный завропод демандазавр. Согласно одной из палеобиогеографических гипотез, в начале мелового периода между фаунами Гондваны и Лавразии происходил обмен, который прекратился после барремского века. Открытие Europatitan и демандазавра свидетельствует в пользу того, что обмен не прекратился в барремском веке.

Примечания

Категория:Somphospondyli Категория:Монотипические роды архозавров Категория:Динозавры мелового периода Категория:Динозавры Европы Категория:Фоссилии из меловых отложений Испании Категория:Фоссилии, описанные в 2017 году Иствуд