Жужжа́лаЖизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1984. — С. 405. — 463 с., или мухи-жужжала , — семейство насекомых отряда двукрылых (Diptera).
Общая характеристика
Длина тела составляет от 1 мм до более чем 3 см. Распространены широко, в основном в сухих тропических и субтропических зонах. Древнейшей находкой семейства в ископаемом состоянии считается вид Palaeoplatypygus zaitzevi Kovalev, 1985, описанный из средней юры Сибири.
Многие жужжала, особенно Bombyliinae, сильно волосатые и имеют общее сходство с пчёлами и осами, отсюда и общее англоязычной название «bee flies» (пчелиные мухи). Большинство из них способны к быстрому полету, а многие Bombyliinae, особенно самцы, зависают над маркером. Bombyliidae также греются на земле, а самок тех подсемейств, у которых есть брюшная песочная камера, можно часто наблюдать заполняющими её песчинками, погружая кончик брюшка в мелкий песок. Взрослые особи, за исключением тех, у которых есть рудиментарные ротовые органы, питаются нектаром и пыльцойGreathead, D.J. & Evenhuis, N.L. (2001) Annotated keys to the genera of African Bombylioidea (Diptera: Bombyliidae; Mythicomyiidae). African Invertebrates, 42, 105—224. Морфологическое разнообразие семейства можно проиллюстрировать, сравнив два вида: огромный (Anthracinae), с переливающимися зелёно-голубыми чешуйками тела, напоминающими чешуйки на крыльях бабочки Morpho, и огромными для мух чёрно-гиалиновыми крыльями, достигающими 45 мм; и крошечные виды с длиной тела около 1 мм.
Самки некоторых жужжал часто встречаются на песчаной почве, к которой прикасаются вершиной своего брюшка, имеющего особое строение. Песочная камера (sand chamber) представляет собой сложную структуру, включающую модификацию тергитов и стернитов нескольких терминальных сегментов гениталий самки. Развитие песочной камеры коррелирует с необычным поведением яйцекладки, при котором самки сначала приземляются, наполняют песчаную камеру песком и используют его для покрытия и защиты своих яиц перед яйцекладкой в парящем состоянии. Полностью развитая песчаная камера состоит из стернита 8, покрытого длинными волосками, тергита 8 со срединной аподемой на переднем крае и задней половиной покрытый густыми длинными волосками, и сросшийся тергит 9+10, покрытый длинными волосками и несущий акантофитные шипы. Песчаная камера является общей для ряда подсемейств Bombyliidae, и они вместе были впервые сгруппированы Мюленбергом (Mühlenberg, 1971) и названы термином Psammomorphidae. Группа Psammomorphidae включает Bombyliinae и Crocidiinae, а также все подсемейства Tomophthalmae в филогении Yeates (1994): Mariobezziinae, Oniromyiinae, Cythereinae, Lomatiinae, Antoniinae, Tomomyzinae и Anthracinae. Неформальная группировка Tomophthalmae была определена как имеющая два затылочных форамина и вогнутый посткраниумMühlenberg, M. (1971) Phylogenetisch-systematische Studien an Bombyliiden (Diptera). Zeitschrift für Morphologie der Tiere, 70, 73—102.
Биология В то время как почти все взрослые жужжала являются быстро летающими антофилами, их личинки скрытны и питаются неполовозрелыми особями других насекомых, будучи хищниками или паразитоидами. Имаго питаются нектаром. Личинки паразитируют в кубышках саранчовых, бабочках, наездниках, пчёлах или являются хищниками яйцевых коконов пауков. Развитие протекает с гиперметаморфозом. Личинки, появляющиеся из яиц, активно разыскивают жертву.
Систематика По современной классификации признаётся 15 подсемейств, около 240 родов и примерно 5000 видов мух-жужжал.
Систематика жужжал является самой неопределенной из всех семейств низших Brachycera. Вилли Хенниг (1973) поместил жужжал в надсемейство Nemestrinoidea на основании аналогий в поведении личинок, расположив надсемейство в Tabanomorpha внутри инфраотряда HomoeodactylaWilli Hennig, 1973. Diptera (Zweiflüger). In J.G. Helmcke, D. Starck, H. Vermuth Hanbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Band: Arthropoda — 2- Hälfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles. Berlin, De Gruyter, 1973. pp. 1—337. ..
Борис Родендорф (1974) выделил семейство в отдельное надсемейство (Bombyliidea, Bombylioidea), связав его с надсемейством AsilideaBoris B. Rohdendorf, Brian Hocking, Harold Oldroyd, George E. Ball. The Historical Development of Diptera. University of Alberta, 1974: 7—77. .. В настоящее время систематики помещают жужжал в надсемейство Asiloidea (Asilidea)Trautwein MD, Wiegmann BM, Yeates DK. 2010. A multigene phylogeny of the fly superfamily Asiloidea (Insecta): Taxon sampling and additional genes reveal the sister-group to all higher flies (Cyclorrhapha). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010 Sep; 56(3): 918—930. ..
Классификация В каталоге 2015 года перечислены 4780 видов жужжал. Крупнейшие роды: Exoprosopa — 335 видов; Bombylius — 286; Villa — 280; Anthrax — 249 , Geron — 196; Systropus — 175 (Catalog); (Inrtroduction); (Literature Cited). Внутренняя систематика жужжал дискуссионна. В прошлом было определено 31 подсемейство, но семейство в целом считается полифилетическим (sensu lato). В 1980-х и 90-х годах семейство претерпело несколько пересмотров: Вебб (Webb 1981)Webb D.W., 1981 Hilarimorphidae. in: McAlpine J.F. (Ed.), Manual of Nearctic Diptera. Agriculture Canada, Ottawa, pp. 603—605. окончательно перенёс род Hilarimorpha в собственное семейство (Hilarimorphidae). Зайцев (1991)Zaitzev, V.F., 1991 On the phylogeny and systematics of the dipteran superfamily Bombylioidea (Diptera). Entomol. Obozr. 70 : 716—736. переместил род Mythicomyia и несколько других мелких родов в семейство Mythicomyiidae, Yeates (1992, 1994) переместил всё подсемейство Proratinae, за исключением Apystomyia, в семейство Scenopinidae, а затем род Apystomyia в семейство Hilarimorphidae. Nagatomi & Liu (1994) переместили Apystomyia в собственное семейство Apystomyiidae. После этих пересмотров жужжала sensu stricto имеют большую морфологическую однородность, но монофилия семейства по-прежнему остаётся сомнительнойYeates & Lambkin, The Tree of Life, op. cit.. Филогенетический анализ последовательностей генов CAD и 28S рДНК поддерживает монофилию только восьми подсемейств из пятнадцати включённых в исследование, при этом Bombyliinae рассматривается как высокополифилетичная группа.
Статус таксона Xenoprosopinae остаётся дискуссионным и он не был включён в филогенетический анализ в 1994 году. Подсемейство Xenoprosopinae, известно только по единственной самке , собранной в Южной Африке. Она имеет редуцированные ротовые органы, лопастные пальпы и большую выпуклость на вентральной поверхности скапуса (напоминающую форму лопасти, найденную у Oniromyia), ноги короткие и слабые, щетинки отсутствуют на теле и ногах. Кроме того, и Oniromyia, и Xenoprosopa имеют относительно короткие крылья. Эти особенности позволяют предположить родство между этими двумя родами. Если это родство подтвердится, то Xenoprosopinae, будет иметь приоритет при синонимизации OniromyiinaeHesse, A. J.1956b. A revision of the Bombyliidae (Diptera) of Southern Africa. Part III and Appendix to Part I. Ann. South African Mus. 35: 465—972.Greathead, D. J. 1972. A new species of Callostoma Macquart from the Ethiopian region and a re-examination of the systematic position of the genus Oniromyia Bezzi (Diptera: Bombyliidae). J. Entomol. (B) 41: 23—29..
Подсемейства и трибы
Некоторые роды семейства Смотрите основную статью Список родов мух-жужжал
Распространение Bombyliidae встречаются по всему миру, кроме полярных областей. Наибольшего разнообразия (видов и структур) жужжала достигают в пяти регионах средиземноморского климата и вокруг них: в районе самого Средиземного моря, на юго-западе США и в южных регионах трёх больших массивов суши, расположенных в Южном полушарии — Южной Америки, Африки и Австралии. Эти районы являются домом для очень разнообразных, эндемичных флор и поддерживают огромное количество опылителей, включая мух-жужжал.
Примечания
Литература Du Merle, P. D. 1975. Les hôtes et les stades pré-imaginaux des Diptères Bombyliidae: revue bibliographique annotée. // Bulletin. de. la. Section. Regionale. Ouest. Palearctique. (Organisation. Internationale. de. Lutte. Biologique). 4: 1—289. Evenhuis, N. L. and Greathead, D. J. 1999. World Catalog of bee flies (Diptera: Bombyliidae). Backhuys Publishers Leiden. Hull, F. M. 1973. Bee flies of the world. The genera of the family Bombyliidae. // Bulletin of the United States National Museum No. 286. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. Yeates, D. K., 1994. Cladistics and classification of the Bombyliidae (Diptera: Asiloidea). // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 219: 1—191. Zaytsev, V. F. 1986. Comparative morphological review of the thoracic sclerites in Diptera of the superfamily Bombylioidea. // Entomol. Rev. 65: 39-59. Zaytsev, V. F. 1992. Contribution to the phylogeny and systematics of the superfamily Bombylioidea (Diptera). // Entomol. Rev. 71: 94—114.
Ссылки
tolweb.org/Bombyliidae Список видов Европы Фотогалерея с сайта Diptera.info Фотографии жужжал Америки, описания, биология Lepidophora lepidocera Фотографии, описания, биология Bombylius major, Aldrichia sp, Anthrax sp,Villa sp
Категория:Семейства насекомых Категория:Таксоны, описанные Пьером Андре Латреем