Светящиеся рыбы — виды рыб из разных систематических групп, способные излучать видимый свет. Способностью к биолюминесценции обладают рыбы из по меньшей мере 46 семейств. Рыбы имеют самые разнообразные и сложные адаптации к биолюминесценции среди всех живых организмов.
Биолюминесценцией обладают более 50 % глубоководных рыб. Около 80 % из этих организмов имеют фотофоры, клетки, которые содержат бактерии, за счёт углеводов и кислорода из крови рыб вырабатывающие свет. Некоторые фотофоры имеют линзы, подобные линзам, имеющимся в глазах человека, которые регулируют интенсивность свечения. Рыбы затрачивают на испускание света всего 1 % энергии организма, тогда как оно выполняет несколько функций: с помощью света они ищут корм и привлекают добычу, подобно удильщикам; обозначают территорию в ходе патрулирования; общаются и находят партнёра для спаривания, а также отвлекают и временно ослепляют хищников. В мезопелагиали, куда проникает небольшое количество солнечного света, фотофоры на брюхе некоторых рыб маскируют их на фоне поверхности воды, делая невидимыми для хищников, плавающих ниже.
Глаза биолюминесцентных рыб, как и всех животных, адаптированы к световым режимам среды обитания, в которой они должны функционировать. Зрительные способности океанических рыб адаптированы не только к спектральным свойствам и интенсивности нисходящего солнечного света на глубинах, где они обитают, но и к биолюминесценции в окружающей среде. Зрение и биолюминесценция у рыб, вероятно, имеют общую эволюционную историю, что отражено в онтогенезе, поведении и экологии биолюминесцентных рыб.
Таксономия светящихся рыб В настоящее время способность к биолюминесценции обнаружена у примерно 1500 видов рыб, хотя, скорее всего, это количество гораздо больше. Таким образом, количество видов светящихся рыб составляет около 8 % от примерно 20 000 известных видов этих животных. Известные светящиеся виды принадлежат к 43 семействам из 11 отрядов костных рыб и 3 семействам из 1 отряда акул. Существуют семейства рыб, в которых совсем нет светящихся представителей, есть семейства, в которых их всего несколько, а есть такие, в которых светящиеся виды многочисленны, что зачастую отражает среду обитания этих видов.
Среди хрящевых рыб биолюминесценция встречается гораздо реже, чем у костных. Среди хрящевых рыб светящиеся виды существуют только у акул. Известно три семейства светящихся акул: Dalatiidae, Etmopteridae и Somniosidae. Свечение у скатов и цельноголовых, по-видимому, отсутствует вовсе или не подтверждено. У светящихся акул многочисленные мелкие светящиеся органы расположены преимущественно в вентральной части тела, но у далатиид их количество и плотность может быть больше на спинной стороне. Светящиеся акулы, как и большинство видов рыб, обладают внешними светящимися органами с собственной светопродукцией, которые называются фотофорами.
У костных рыб биолюминесценция достигает своего апогея с точки зрения сложности и разнообразия светящих органов и соответствующих им биологических и экологических функций. Существуют целые семейства светящихся рыб, такие как Myctophidae, Leiognathidae, Anomalopidae, Platytroctidae и несколько семейств удильщиков. В таких случаях узоры расположения на теле или формы светящихся органов, как правило, видоспецифичны и могут использоваться в таксономических целях. Тем не менее, чаще всего только некоторые роды рыб являются биолюминесцентными, как, например, в семействах отряда Perciformes с очень малым количеством светящихся видов или в Macrouridae со значительно большим количеством таких видов. Иногда во всем отряде известен только один светящийся вид, как в случае с Coilia dussumieri в отряде Clupeiformes и Lumiconger arafura в отряде Anguilliformes. Столь же редко встречается присутствие только одного светящегося вида в пределах семейства, как в случае Steindachneria argentea из семейства мерлузовых и Dibranchus atlanticus из семейства нетопырёвых. С другой стороны, существует отряд Stomiiformes, в котором все его виды производят свечение.
В целом, происхождение светового излучения не сильно различается внутри семейств и может быть либо бактериальным, либо внутренним. Исключения существуют в семействе Apogonidae, где только виды рода Siphamia имеют бактериальных симбионтов, тогда как остальные люминесцентные виды используют собственную биолюминесценцию с люциферином Cypridina. Редкий случай наблюдается у удильщиков семейств Lynophrinidae и Centrophrynidae, у которых есть собственный биолюминесцентный усик в дополнение к симбиотической светящейся приманке в виде первого луча спинного плавника, которая выступает из спины удильщиков. Расположение светящихся органов также в целом схоже в пределах семейства, но существуют исключения, а именно в семействах, где все виды светятся. Например, у Myctophidae только представители рода Diaphus имеют головные фотофоры и, в отличие от рыб некоторых других родов, не обладают хвостовыми железами. Другим примером являются светящиеся усики, присутствующие у некоторых видов Stomiidae. Побочная биолюминесценция производится внутренними светящимися органами, которые зависят от прозрачных тканей, расположенных ниже, для испускания рассеянного света из вентральной части тела. Хотя этот способ чаще встречается у мелководных видов, таких как представители семейств Leiognathidae и Apogonidae, он также встречается у некоторых глубоководных рыб, например, у представителей семейств Opisthoproctidae и Evermannellidae.
Сомнительные виды Некоторые виды рыб ранее ошибочно относили к светящимся из-за неправильной идентификации и путаницы с несветящимися тканями и светящимися бактериями на повреждённых образцах. Так, скат Benthobatis moresbyi — один из самых сомнительных случаев биолюминесценции, зарегистрированных у рыб. Ошибочно были отнесены к биолюминесцентным и акулы рода Somniosus. Пелагическая большеротая акула имеет вдоль верхней челюсти светоотражающую ткань, которая может использоваться для привлечения добычи посредством отражения биолюминесценции других животных.
Среди костных рыб ошибочными оказались сообщения о светящихся представителях опистопроктовых, Dolichopteryx, Bathylychnops и Bathylagus. Некоторые роды большеголовых, такие как Hoplostethus и Sorosichthys, могут иметь светящихся представителей, но убедительных доказательств их биолюминесценции нет. Среди макрурусовых роды Coryphaenoides, Mesobius, Pseudocetonurus, Macrourus и Idiolophorhynchus andriashevi некоторыми, но не всеми исследователями, указываются как светящиеся. Ещё одним неопределённым случаем среди других светящихся моровых является род Antimora.
Помимо хорошо известных удильщиков, два неродственных вида мелководных удильщикообразных, Antennarius hispidus и Chaunax, описаны как светящиеся на основании единственного упоминания. Существуют также некоторые виды нетопырёвых, чья способность светится является сомнительной. Некоторые исследователи указывают на биолюминесценцию у китовидковых, но другие авторы с этим не согласны. Сомнительным некоторые учёные считают также свечение видов семейств Halosauridae и Brotulidae, а также рода Ruvettus семейства Gempylidae. Не подтверждена также биолюминесценция у Kasidoron и Bathylagus, а возможное свечение Derichthys serpentines было предположено, но окончательных доказательств нет. Sillago bassensis из семейства силаговых была обнаружена с биолюминесцентными бактериями, которые, вероятно, просто прилипли к её коже. Это также может быть объяснением дорсального свечения летучей рыбы, описанного в Японии в 1950 году.
Места обитания светящихся рыб Свет проникает в море и затем рассеивается пузырьками воздуха и молекулами воды, фитопланктоном и зоопланктоном, а также взвешенными частицами. Это, по сути, накладывает ограничения на использование зрения в водной среде. Основное ослабление света происходит в эпипелагиали, где планктонная биомасса, растворенные питательные вещества и плавающий мусор «фильтруют» большую часть света, снижая его интенсивность и изменяя его спектральный состав. Однако угол падения этого света почти полностью вертикальный, за исключением случаев, когда он находится очень близко к поверхности. В эпипелагиали обитает мало биолюминесцентных рыб, а у обитающих там фоторецепторные структуры и визуально вызванное поведение менее сложные, чем у видов, обитающих на большей глубине. Это, вероятно, связано с двумя основными факторами. Во-первых, на таких малых глубинах интенсивность света, особенно днём, слишком высока для того, чтобы свечение было эффективным для экологических целей без значительных энергетических затрат. Во-вторых, если бы был создан очень сильный свет, он был бы легко замечен зоркими глазами многочисленных обитающих в приповерхностном слое воды фотопических, то есть полагающихся на зрение, хищников. Поэтому биолюминесцентные эпипелагические виды рыб активны в основном ночью и используют внутреннее , чтобы отпугивать и избегать активных в сумерках рыбоядных животных. Исключения составляют имеющие светящиеся органы на голове виды фонареглазовых и шишечниковых, а также рыбы с фотофорами, такие как рыбы-мичманы.
Мезопелагиали достигает только тусклый свет коротковолнового спектра сине-зелёной компоненты солнечного света (но не лунный свет). В отличие от эпипелагиали, мезопелагиаль характеризуется однородностью света во всех латеральных направлениях и наибольшей интенсивностью сверху. В океане это место, где биолюминесценция наиболее распространена и в котором более 80 % обитающих в нем видов являются светящимися, здесь биологический свет достигает наибольшего разнообразия и сложности структур и назначения. Именно мезопелагиаль выделяется с точки зрения биомассы рыб. Миктофовые, или светящиеся анчоусы, являются одним из семейств костистых рыб с очень большим числом видов, представляя второй по численности таксон мезопелагических рыб. С точки зрения абсолютной численности роды Vinciguerria и Cyclothone из семейства гоностомовых представляют собой самую многочисленную фауну на планете. Мезопелагическая зона также является зоной перехода от протяженного источника света к точечному источнику. Нисходящий солнечный свет является основным источником света в верхней мезопелагиали (глубина 200—610 м), в то время как биолюминесценция становится основным источником света в нижней мезопелагиали (глубина 610—1000 м). При по существу монохроматическом скотопическом (зрение при тусклом свете, в котором участвуют главным образом палочки сетчатки) свете использование биолюминесценции гораздо более выгодно для маскировки и зрения, будь то в случае хищников или добычи, чем на глубинах, более ярко освещенных более полным спектром света. На этих глубинах важное значение имеет визуальное различие силуэта, поэтому большинство биолюминесцентных видов рыб обитают в этой области. Окраска рыб на больших глубинах является отражением различной световой среды. В верхней мезопелагиали у рыб обычны серебристые тела, действующие как зеркала и помогающие маскироваться. Животные, обитающие в нижней мезопелагиали и батипелагиали, как правило, имеют более тёмные тела, что препятствует отражению биолюминесценции в этих более глубоких слоях.
На глубине 1000 м солнечный свет уже недостаточно силён, чтобы рыбы могли видеть, и эта глубина по определению соответствует началу батипелагиали, которая представляет собой афотическую зону, где солнечный свет отсутствует и наблюдается полная однородность световой среды во всех направлениях. Здесь свет сверху не имеет большого значения для присутствующих бедных фаунистических сообществ, и единственным источником световой стимуляции, в отличие от мезопелагиали, является биолюминесценция. Следовательно, наблюдается снижение количества биолюминесцентных видов и особей по сравнению с мезопелагиалью. Даже глубоководные рыбы, филогенетически родственные батипелагическим или мезопелагическим светящимся видам, не биолюминесцируют (например, макрурусовые).