Стеблевая ржавчина, также известная как ржавчина злаков, черная ржавчина, красная ржавчина или красная пыль, вызывается грибком Puccinia graminis и приводит к большим потерям урожая заболевших зерновых культур, а это мягкая пшеница, твердая пшеница, ячмень и тритикале. Эти болезни влияли на возделывание зерновых на протяжении всей истории. Ежегодное повторение стеблевой ржавчины пшеницы на равнинах Северной Индии было обнаружено К. К. Мехтой. С 1950-х годов стали доступны сорта пшеницы, выведенные с целью придания им устойчивости к стеблевой ржавчине — в Советском Союзе это была «Безостая 1», выведенная кубанскими селекционерами под руководством П. П. Лукьяненко. Также в настоящее время доступны фунгициды, эффективные против стеблевой ржавчины.
В 1999 году была выявлен новый, более опасный штамм стеблевой ржавчины, к которой большинство современных сортов пшеницы устойчивостью не обладает: TTKSK (например, изолят Ug99 ). Эпифитотия стеблевой ржавчины пшеницы, вызванная штаммом TTKSK, распространилась по Африке, Азии и Ближнему Востоку, вызвав серьёзную обеспокоенность в связи с тем, что большое количество людей зависят от пшеницы как источника пропитания, что поставило под угрозу глобальную продовольственную безопасность.
Вспышка другого опасного штамма стеблевой ржавчины, TTTTF, произошла на Сицилии в 2016 году, что позволяет предположить возвращение болезни в ЕвропуBhattacharya, Shaoni (2017-02-09). "Deadly new wheat disease threatens Europe's crops". Nature. 542 (7640): 145–146. Bibcode:2017Natur.542..145B . doi:10.1038/nature.2017.21424. PMID 28179687 . S2CID 4451220.. Комплексный геномный анализ Puccinia graminis в сочетании с данными о фитопатологии и климате указал на возможность повторного появления стеблевой ржавчины пшеницы в Великобритании.
История Грибковые предки стеблевой ржавчины заражают злаки на протяжении миллионов лет, а пшеничные культуры — с тех пор, как они начали выращиваться. По словам Джима Петерсона, профессора селекции и генетики пшеницы в Университете штата Орегон, «стеблевая ржавчина несколько раз уничтожала более 20% посевов пшеницы в США в период с 1917 по 1935 год, а потери дважды достигали 9% в 1950-х годах». Последняя вспышка в США в 1962 году уничтожила 5,2% урожая.
Стеблевая ржавчина была постоянной проблемой, начиная со времен Аристотеля (384–322 гг. до н. э.). Ранним древним обычаем римлян было принесение в жертву рыжих животных, таких как лисы, собаки и коровы, Робигусу (жен. Robigo), богу ржавчины. Они проводили этот ритуал весной во время праздника, известного как Робигалия, в надежде, что урожай пшеницы будет спасен от уничтожения, вызванного ржавчиной. Изучение наблюдений погоды Римской империи позволило высказать предположение, что падение этого государства было вызвано чередой дождливых сезонов, в которые распространилась стеблевая ржавчина, что привело к снижению урожая пшеницы. Первый в своём роде закон о защите растений был принят в 1660 году в Руане, Франция: он запрещал посадку барбариса вблизи пшеничных полей. Это было связано с тем, что европейские крестьяне заметили корреляцию между барбарисом и эпидемиями стеблевой ржавчины на пшеницеSchumann, G.L.; Leonard, K. J. (2011) . "Stem rust of wheat (black rust)". The Plant Health Instructor. doi:10.1094/PHI-I-2000-0721-01..
Паразитарная природа стеблевой ржавчины была открыта в 1700-х годах. Два итальянских учёных, Фонтана и Тоццетти, впервые описали грибок стеблевой ржавчины пшеницы в 1767 году. Итальянский учёный Джузеппе Мария Джовене (1753–1837) в своей работе также тщательно изучил стеблевую ржавчину. Тридцать лет спустя Персон дал ей название Puccinia graminis, а в 1854 году братья Луи Рене и Шарль Тюлан открыли характерную пятиспоровую стадию, известную для некоторых видов стеблевой ржавчины. Братья также смогли установить связь между красными (урединиоспорами) и черными (телиоспорами) спорами как разными стадиями жизненного цикла одного и того же организма, но остальные стадии оставались неизвестными.
Антон де Бари позже провёл эксперименты, чтобы изучить представления европейских крестьян о связи ржавчины с растениями барбариса, и, связав базидиоспоры стадии базидий с барбарисом, он также установил, что эциоспоры стадии эциев повторно заражают пшеницу. После открытия де Бари всех пяти стадий развития спор и их потребности в барбарисе в качестве хозяина, канадский патолог Джон Крейги в 1927 году определил функцию спермогония.
Благодаря полезным свойствам барбариса и пшеницы, они в конечном итоге были завезены в Северную Америку европейскими колонистами. Барбарис использовался во многих целях: от производства вина и джемов из ягод до рукояток инструментов из древесины. В конце концов, как и в Европе, колонисты начали замечать связь между барбарисом и эпидемиями стеблевой ржавчины пшеницы. Во многих колониях Новой Англии были приняты соответствующие законы, но по мере продвижения фермеров на запад проблема стеблевой ржавчины перемещалась вместе с ними и начала распространяться на многие регионы, вызвав опустошительную эпифитотию в 1916 году. Лишь два года спустя, в 1918 году, в Соединенных Штатах была разработана программа по уничтожению барбариса. Эта программа поддерживалась государственными и федеральными органами и была отчасти вызвана угрозой, которую он представлял для поставок продовольствия во время Первой мировой войны. «Война с барбарисом» велась и призывала граждан к помощи посредством радио- и газетных объявлений, брошюр и ярмарочных палаток с просьбой уничтожать кусты барбариса. Позднее, в 1975–1980 годах, программа была возобновлена под юрисдикцией штата. После этого был введён федеральный карантин против продажи барбариса, восприимчивого к стеблевой ржавчине, в штатах, участвующих в программе. Была создана программа тестирования барбариса, чтобы гарантировать, что в зоне карантина будут выращиваться только те виды и сорта барбариса, которые обладают иммунитетом к стеблевой ржавчине.
В 1969 году в Австралии были обнаружены два штамма грибка, не встречавшиеся ранее и, вероятно, занесённые из Южной Африки, что было потом подтверждено генетическим анализом.
В самой Южной Африке существует постоянная проблема со вспышками стеблевой ржавчины, требующая более эффективных мер реагирования, включая местную программу селекции устойчивых сортов.
Таксономия
Внутри вида Puccinia наблюдается значительное генетическое разнообразие Puccinia graminis и несколько особых форм, различающихся по кругу хозяев.
<i id="mwug">Puccinia graminis</i> f. сп. <i id="mwuw">авене</i>, овес Puccinia graminis f. сп. дактилис Puccinia graminis f. сп. ордея, ячмень Puccinia graminis f. сп. лоли Puccinia graminis f. sp. poae Puccinia graminis f. сп. секалис, рожь и ячмень Puccinia graminis f. сп. tritici / Pgt, пшеница и ячмень SB ORCID: 0000-0002-4091-2608 .
P. graminis относится к отделу Basidiomycota в семействе Fungi. Характерный ржавый цвет стеблей и листьев типичен для стеблевой ржавчины, а также для любых её разновидностей. В отличие от большинства грибов, ржавчинные разновидности имеют пять стадий развития спор и чередуются между двумя хозяевами. Пшеница является основным хозяином, а барбарис – промежуточным.
Ржавчину иногда называют «красной ржавчиной» или «красной пылью»Vincent, Michael (1 March 2011). "Wheat disease a threat to global food security" . ABC News. Australian Broadcasting Corporation. Retrieved 27 May 2021. из-за спор на поверхности листьев, цвет которых варьируется от оранжевого до тёмно-красного. Позже споры меняются и темнеют, что и дало ей другое распространённое название – «чёрная ржавчина».
Puccinia graminis f. сп. тритичи Североамериканская система номенклатуры штаммов была введена в 1988 году Рульфсом и Мартенсом. Эта номенклатура представляет собой ряд букв, каждая из которых указывает на вирулентность/авирулентность по отношению к одному гену устойчивости, что диагностируется по эффективности против группы сортов, которые, как известно, несут этот ген.
Ug99 В геноме Pgt содержится множество штаммов болезней пшеницы, включая некоторые из наиболее значимых в мире. Ug99 начинался как штамм (TTKSK) гена Pgt, а теперь развился во множество cамостоятельных штаммов.
Вирулентное новое поколение грибка, против которого большинство современных сортов пшеницы не проявляют устойчивости, была идентифицирована в 1999 году. Раса была названа TTKSK (например, изолят Ug99) по стране, где она была идентифицирована (Уганда), и году её открытия (1999). Она распространилась в Кению, затем в Эфиопию, Судан и Йемен, и становится более вирулентной по мере распространения. Эпидемия стеблевой ржавчины пшеницы, вызванная расой TTKSK, распространилась по Африке, Азии и Ближнему Востоку, вызвав серьезную обеспокоенность из-за большого количества людей, зависящих от пшеницы для пропитания, тем самым угрожая глобальной продовольственной безопасности . В 2011 году, после того как она распространилась на юг Африки, Фонд Билла Гейтса пожертвовал 40 миллионов долларов на исследования Ug99, которые будут направлены на критически важную инфраструктуру в Африке. Ученые работают над созданием сортов пшеницы, устойчивых к UG99. Однако пшеница выращивается в широком диапазоне условий. Аналогичным образом, в 2014 году появился штамм Ug99 под названием «Digalu», который уничтожила сорт Digalu в Эфиопии .
JRCQC JRCQC — это разновидность грибка, поражающая Дурум в Эфиопии.
MCC Поражает ячменьJin, Y; Steffenson, BJ; Miller, JD (1994). "Inheritance of resistance to pathotypes QCC and MCC of Puccinia graminis f.sp. tritici in barley line Q21861 and temperature effects on the expression of resistance". Phytopathology. 84 (5). American Phytopathological Society: 452–455. Bibcode:1994PhPat..84..452J. doi:10.1094/Phyto-84-452..
QCC Поражает ячменьSteffenson, B. J.; Case, A. J.; Pretorius, Z. A.; Coetzee, V.; Kloppers, F. J.; Zhou, H.; Chai, Y.; Wanyera, R.; Macharia, G.; Bhavani, S.; Grando, S. (2017). "Vulnerability of Barley to African Pathotypes of Puccinia graminis f. sp. tritici and Sources of Resistance". Phytopathology. 107 (8). American Phytopathological Society: 950–962. Bibcode:2017PhPat.107..950S. doi:10.1094/phyto-11-16-0400-r. hdl:20.500.11766/12507. ISSN 0031-949X. PMID 28398875 . SB ORCID: 0000-0002-4091-2608 ..
Успешно перезимовал в Канзасе в 1989/90 году, а также в Техасе и Канзасе в 1990/91 году, и, как предполагалось, впоследствии станет постоянной частью североамериканской популяции Pg. Ожидается дальнейшая адаптация патогена, которая приведет к расширению круга хозяев.
QCCJ Синоним QCCJB, известный также как QCC-2 в некоторых классификациях.
Наиболее распространенный штамм Pg в 1991 году в Соединенных Штатах, 68% всех образцов Pg и 67% в 1990 году. Поражал яровой ячмень на севере Великих равнин в 1990 году. Был первой стеблевой ржавчиной ячменя, появившейся в Соединенных Штатах в 1991 году на юге Техаса в Ювалде . Считается, что он отвечает за ржавчину дикой Hordea на Среднем Западе Соединенных Штатов и Великих равнинах, и в целом составлял 94% штаммов Pg на Hordea в 1991 году. 67% QCCJ было от ячменя, а 95% Pg на ячмене было QCCJ. На пшенице QCCJ по-прежнему был наиболее распространенным, но составлял только 38% Pg. Продолжает угрожать ячменю в долине реки Ред в Северной Дакоте и Миннесоте. Более высокое, чем обычно, производство инокулята в южной части центральной Оклахомы и прилегающей части северного Техаса перед сезоном 1991 года привело к эпидемии в северо-центральной части и северо-западном КанзасеRoelfs, A. P.; Long, D. L.; Roberts, J. J. (1993). "Races of Puccinia graminis in the United States During 1991". Plant Disease. 77 (2). American Phytopathological Society: 129. Bibcode:1993PlDis..77..129R. doi:10.1094/pd-77-0129. ISSN 0191-2917. S2CID 88120284.. Вирулентен по отношению к ячменю, содержащему Rpg1 . В 1995 году доля Pg, поражающих пшеницу в США, снизилась до 26%, в 1996 году — до 1%, а в 1997 или 1998 годах — совсем исчезла. Не обнаружен на ячмене в 1997 году, но снова обнаружен в 1998 году.
Синонимы