Ferenceratops — род птицетазовых динозавров из группы цератопсов. Известен по ископаемым остаткам из верхнемеловых (маастрихтских) отложений геологических формаций и в Румынии. Единственный вид, Ferenceratops shqiperorum, был впервые описан в 2003 году как орнитопод Zalmoxes shqiperorum в составе семейства рабдодонтид (Rhabdodontidae) и выделен в отдельный род цератопсов в 2026 году. Известный материал представлен неполным скелетом голотипа и крестцом ещё одной особи.

История открытия

В 2003 году палеонтолог Дэвид Вейзхемпел и его коллеги описали новый род динозавров — Zalmoxes. Основанием послужили ископаемые остатки, обнаруженные в нескольких местонахождениях маастрихтского возраста в бассейне Хацег в Трансильвании (Румыния). Исследователи назначили типовой вид Zalmoxes robustus (ранее Rhabdodon robustus), а также описали новый вид — Zalmoxes shqiperorum. Материал последнего был найден в формации Сынпетру и раньше приписывался другим родам. Авторы отнесли новый род к описанному ими семейству Rhabdodontidae, которое посчитали группой в составе орнитопод. В это же семейство вошёл .

Видовое название shqiperorum дано в честь народа Шкиперии () — так на албанском языке называется Албания. Вероятно, это название происходит от («орёл»), которое позднее преобразовалось в «shqipria», то есть «земля орла».

Голотип вида хранится в Музее естественной истории в Лондоне под номером NHMUK PV R 4900. Это частичный скелет, включающий неполную правую зубную кость, несколько спинных позвонков, левые лопатку и коракоид, фрагмент подвздошной кости, седалищные кости (правую и нижнюю часть левой) и целую левую бедренную кость. Впервые этот образец был описан как «особь I» в 1928 году бароном Францем Нопчей, который приписал его Rhabdodon robustus.

Вейзхемпел и коллеги отнесли к Z. shqiperorum и ряд других образцов из формаций Сынпетру и Денcуш-Чула. После первоначального описания в 2003 году в научной литературе появлялись сообщения о новых окаменелостях, которые также приписывали этому виду. Однако часто эти образцы не имели чёткой анатомической связи с голотипом. На основе новых данных в некоторых работах предлагались уточнённые диагнозы для данного вида.

Переописание и переименование В 2026 году и её коллеги заново изучили вид в контексте эволюции европейских цератопсов. Они работали с новым неполным черепом из в Венгрии, отнесённым к Ajkaceratops kozmai. Этот таксон первоначально был описан как цератопс, хотя его принадлежность к этой группе позже оспаривалась.

Исследователи пришли к выводу, что «Zalmoxes» shqiperorum уверенно определяется как отдельная линия европейских цератопсов, в которую также входит Ajkaceratops kozmai (включая синонимизированного с ним Mochlodon vorosi). При этом положение другого вида, Z. robustus, осталось менее определённым — в некоторых анализах он сохраняет статус базального орнитопода. В результате Мейдмент и коллеги присвоили «Z.» shqiperorum новое родовое название — Ferenceratops. Название дано в честь венгерского палеонтолога барона Франца (Ференца) Нопчи, который изучал динозавров бассейна Хацег, включая голотип данного вида. Окончание -ceratops характерно для названий многих родов цератопсов и происходит от (kéras, «рог») и (ṓps, «морда, лицо»).

Помимо голотипа, Мейдмент и коллеги отнесли к виду F. shqiperorum лишь один дополнительный образец (UBB SPZ-2), представленный сочленённым крестцом, опираясь на идентичное строение седалищных костей. Большая часть остального материала, который ранее приписывали этому виду, не перекрывается с голотипом по анатомическим признакам и требует более тщательного изучения. Поскольку многие остатки рабдодонтид находят в , где кости разных животных скапливаются вместе, есть вероятность, что такой материал на самом деле принадлежит разным таксонам игуанодонтов и цератопсов.

Описание

В переописании 2026 года Мейдмент и коллеги выделили для F. shqiperorum уникальную комбинацию анатомических признаков. Лопатка имеет узкую ремневидную форму с расширением на конце и выступающим, вогнутым вверх акромиальным отростком, служащим точкой сочленения для ключицы. Коракоид отличается очень длинным и стройным грудным отростком, который выступает ниже нижнего края гленоида (суставной впадины для плечевой кости). Седалищная кость плавно изогнута и лишена запирательного отростка.

Авторы подчеркнули, что в голотипе F. shqiperorum не удалось найти уникальных черт (синапоморфий), характерных для орнитопод. При этом несколько признаков гораздо лучше соответствуют цератопсам. Например, у цератопсов грудной отросток коракоида часто бывает длинным и выступающим, а у орнитопод он обычно меньше. Отсутствие запирательного отростка на седалищной кости — обычное явление для цератопсов, но не для орнитопод, у которых этот отросток есть почти всегда. Подвздошная кость образца, отнесённого к Ferenceratops, поперечно широкая, с извилистым латеральным краем, если смотреть сверху или снизу. Такое строение характерно для цератопсов, но не для орнитопод (за исключением гадрозаврид), к которым традиционно причисляли рабдодонтид.

Классификация Голотип Ferenceratops (ранее «Zalmoxes») shqiperorum изначально считался орнитоподом из семейства рабдодонтид (Rhabdodontidae). Это отражено в ранних филогенетических исследованиях. В своём анализе 2003 года Вейзхемпел и коллеги обнаружили, что рабдодонтиды образуют небольшую группу, которая является сестринской по отношению к игуанодонтам (Iguanodontia) в составе орнитопод (Ornithopoda).

Новые открытия, дальнейшие исследования и пересмотр анатомических интерпретаций позволили дать более детальные гипотезы родственных связей орнитопод (и птицетазовых в целом). В 2024 году Фонсека и др. провели всесторонний анализ родственных связей ранних птицетазовых, используя филогенетический набор данных, включающий большинство описанных к тому времени рабдодонтид, в том числе оба вида Zalmoxes. В их анализе рабдодонтиды и родственные им таксоны (Rhabdodontoidea) связаны с кладой Tenontosauridae в пределах клады Rhabdodontomorpha, занимающей наиболее базальное положение в составе игуанодонтов.

Топология А: результаты Weishampel et al. (2003)

Топология Б: предпочитаемое дерево Fonseca et al. (2024)

Чтобы проверить положение Ajkaceratops и Ferenceratops, Мейдмент и коллеги (2026) применили филогенетический набор данных, который Хан и др. (2018) использовали для выяснения родственных связей раннего цератопса . Их анализ уверенно поместил оба этих рода в группу цератопсов. Авторы объяснили, что зубы, челюсти и конечности игуанодонтов и цератопсов во многом развивались конвергентно из-за сходных сложных жевательных механизмов, размеров тела и способов передвижения. Поэтому предыдущие анализы не распознавали принадлежность некоторых «рабдодонтид» к цератопсам.

В расширенном анализе по методу родственные связи внутри цератопсов были разрешены не полностью, но чётко проявилось разделение между маргиноцефалами и орнитоподами. Байесовский анализ подтвердил принадлежность Ferenceratops к цератопсам, показав, что Ajkaceratops, Ferenceratops и Zalmoxes образуют отдельную кладу. Эта клада является сестринской по отношению к кладе, включающей , и цератопсид (Ceratopsidae). В филогенетической таксономии клада Ceratopsoidea (цератопсоиды) закреплена за группой, включающей цератопсид (Ceratops montanus и Triceratops horridus) и все таксоны, более близкие к ним, чем к протоцератопсидам (Protoceratops andrewsi).

Результаты байесовского анализа Мейдмент и др. (2026) показаны на кладограмме ниже, сфокусированной на представителях клады неоцератопсий (Neoceratopsia):

Палеоэкология

Ferenceratops известен по остаткам из формаций Сынпетру и Денсуш-Чула в Румынии. Обе формации содержат фауну острова Хацег и относятся к маастрихтскому ярусу верхнемелового отдела. Климат этой древней среды интерпретируется как субтропический. Изучение палеопочв, растительных остатков и стабильных изотопов указывает на чередование дождливых и засушливых сезонов. Изотопы углерода соответствуют условиям, похожим на сухое редколесье, а изотопы кислорода предполагают среднегодовую температуру от 20 до 25°C.

Помимо Ferenceratops, птицетазовые динозавры острова Хацег представлены Zalmoxes, гадрозавроидами и , а также анкилозавром . Описано несколько родов завропод клады титанозавров: , Paludititan, Petrustitan и . К числу теропод относятся небольшие оперённые динозавры, такие как и его возможный старший синоним , несколько таксонов, описанных по фрагментарному материалу, и гигантская нелетающая птица (авиал) .

Среди архозавров острова Хацег также описаны гигантский аждархидный птерозавр и различные крокодиломорфы (, , и ). Из тех же отложений известны змеи, ящерицы, тестудинаты (черепахи в широком смысле), млекопитающие (преимущественно многобугорчатые), земноводные (бесхвостые и ) и несколько таксонов лучепёрых рыб.

Примечания

Литература

Категория:Цератопсы Категория:Монотипические роды архозавров Категория:Динозавры мелового периода Категория:Динозавры Европы Категория:Фоссилии из меловых отложений Румынии Категория:Фоссилии, описанные в 2026 году Нопча, Франц