Ветвление в ботанике — процесс образования новых осевых органов (побегов или корней) и характер их взаимного расположения на оси растения (стебле, цветоносе, многолетней ветви, слоевище, корневище и т.д.). В результате ветвления формируется пространственная структура растения, определяющая его габитус и во многом — его экологические возможности.

У низших растений ветвление приводит к образованию разветвлённого таллома (слоевища), у высших — сложных побеговых и корневых систем. Основным осевым органом сосудистых растений является побег, и он оканчивается верхушечной меристемой (точка роста, апекс), обеспечивающей потенциально неограниченный рост в длину. Такой рост обычно сопровождается более или менее регулярным ветвлением. Ветвление является одним из древнейших и основных свойств растительных организмов.

Места прикрепления листьев и боковых органов называют узлами, участки оси между ними — междоузлиями, а угол между листом и вышерасположенным междоузлием — пазухой листа. В пазухах листьев у большинства высших растений закладываются пазушные почки, из которых могут развиваться боковые побеги.

Термин «ветвление» употребляют как для обозначения процесса образования новых осевых органов — его ещё называют нарастанием, — так и для характеристики их взаимного расположения — пространственной структуры. Формирование побеговой системы подчиняется определённым закономерностям нарастания и нередко имеет самоподобный (фрактальный) характер, а сама система обладает модульной структурой. С точки зрения морфогенеза на характер ветвления существенно влияет апикальное доминирование — подавление роста боковых почек верхушечной меристемой. При ослаблении или утрате верхушечного роста может происходить перевершинивание — замещение главной оси боковым побегом. Такие изменения могут быть обусловлены действием фитогормонов или внешними факторами среды.

Ветвление имеет важное биологическое значение . Оно увеличивает ассимилирующую поверхность растения, что способствует более эффективному фотосинтезу и, следовательно, улучшает питание. Разветвлённая побеговая система обеспечивает более равномерное размещение листьев в пространстве. В соцветиях ветвление оси позволяет сосредоточить большое число цветков на ограниченном участке, что повышает эффективность перекрёстного опыления как у ветроопыляемых, так и у насекомоопыляемых видов.

Характер ветвления имеет большое значение в растениеводстве, садоводстве, арбористике и в искусстве бонсая. Степень ветвления и форма кроны растений могут регулироваться различными агротехническими приёмами, такими как обрезка, пинцировка, пикировка и школирование.

Основные типы ветвления Деление типов ветвления на основные категории было предложено в конце XIX века немецким ботаником Эрнстом Пфитцером.

Различают два основных морфологических типа ветвления: верхушечное и боковое, последнее в свою очередь подразделяется на моноподиальное и симподиальное.

Верхушечное ветвление Верхушечное или апикальное ветвление — это тип ветвления, при котором верхушечная меристема (точка роста) материнского побега разделяется или расщепляется на несколько зачатков, формирующих дочерние оси. Данный способ ветвления считается наиболее древним и примитивным в эволюции растений, исходным типом ветвления спорофитов. При верхушечном ветвлении материнская ось обычно раздваивается, но может дать начало сразу трём (тритомия) или нескольким (политомия) осям.

Дихотомическое ветвление

В большинстве случаев верхушка (конус нарастания, апекс) делится на две равные или неравные части, каждая из которых продолжает самостоятельный рост. Такое ветвление называется дихотомическим (от дихотомия, : , «надвое» + , «деление») или вильчатым. Последующее деление также происходит надвое. Если дочерние элементы равновеликие, то это изотомия, истинная или равновильчатая дихотомия; а если они разные по размеру, то это анизотомия или неравновильчатая дихотомия. Если же дочерние элементы резко различаются по длине, то такое ветвление называют дихоподиальным, при этом элемент, который развивается сильнее, часто создаёт видимость продолжения материнского элемента, и таким образом формируется зигзагообразная главная ось (дихоподий). Этот вид ветвления ещё называют псевдомоноподиальным (греч. pseudēs  = ложный/поддельный), так как растение имитирует форму растения с моноподиальным ростом . Другими словами, псевдомоноподиальное ветвление приводит к тому, что растение выглядит так, будто у него есть доминирующий («главный») стебель и боковые ветви, хотя на самом деле ветвление верхушечное.

Посредством дихотомизации самые примитивные наземные растения дифференцировались на теломы и мезомы, а возникновение этих органов было самым крупным событием в эволюции растительного мира. Изотомия была характерна для некоторых риниофитов, анизотомия — для вымершего девонского рода хорнеофит (), а дихоподия — для примитивного девонского рода . При изотомном ветвлении увеличивается лишь количество побегов, без разделения функций между ними и без увеличения разнообразия побегов, тогда как при анизотомном растёт не только количество, но и качественное разнообразие побегов, различие побегов в их физиологических свойствах.

Дихотомическое ветвление может протекать у растений с апексом в виде верхушечной клетки, как у некоторых бурых водорослей, например, у и , а также у растений с апексом в виде группы инициальных клеток, как у плаунов, например у , .

В настоящее время дихотомический тип ветвления характерен не только для низших растений (в частности он присущ представителям бурых водорослей родов и ), но и для некоторых высших. Среди высших растений дихотомическое ветвление наблюдается у некоторых мхов, в частности, у антоцеротовых и печёночников. Дихотомично ветвятся плауновидные, например, корни и побеги и некоторые спороносные сосудистые растения (папоротники), что особенно типично для представителей отдела Псилотовидные и представителей родов , и семейства .

Вопреки традиционному представлению о том, что истинная дихотомия свойственна главным образом низшим и споровым растениям, её наличие доказано и у ряда семенных растений. Так, настоящая дихотомия выявлена в корнях саговников и сосен, в стеблях некоторых однодольных — прежде всего пальм (например, родов Chamaedorea и Nypa), а также у и представителей рода . Дихотомическое ветвление отмечено даже у некоторых кактусов, в частности у родов и .

Если этот вид ветвления рассматривать как относящийся к сложным соцветиям, то такие соцветия называют дихазиями.

Трихономическое ветвление

Значительно реже наблюдается разделение на три оси (трихотомическое ветвление или триотомия); подобное явление, например, отмечено у кустарника эджвортия золотистоцветковая ().

Боковое ветвление

Боковое или латеральное ветвление — тип ветвления, при котором «точка роста» материнского элемента структуры отделяет один или несколько зачатков, из которых формируются дочерние элементы, занимающие боковое положение. Главное отличие бокового ветвления от верхушечного заключается в том, что боковые элементы закладываются под верхушкой главной оси, несколько отступая от её окончания. При этом каждая из боковых осей, в свою очередь, способна образовать свои боковые оси. По сравнению с верхушечным, это эволюционно более сложный и продвинутый тип ветвления, произошедший от дихоподиального типа ветвления. Боковое ветвление характерно для большинства современных сосудистых растений, но этот тип ветвления появился на уровне низших растений.

Боковое ветвление по виду зачатка может происходить:

от субапикальных клеток таллома — например, у ; от пазушных почек — встречается у многих семенных растений, включая , хвойные и покрытосеменные (цветковые растения); пазушное ветвление отсутствует у саговников; от непазушных участков стебля — у некоторых папоротников, у ; от произвольных мест — возможно у видов, которые способны образовывать придаточные побеги, например, придаточные корни или придаточные боковые ветви. «Произвольный» означает неожиданный с точки зрения организации зародыша и стандартного плана строения тела растения. Придаточные структуры довольно распространены у растений и, фактически, могут быть важной частью развития некоторых типов растений. По характеру главной оси нарастания выделяют два типа бокового нарастания: моноподиальное и симподиальное.

Моноподиальное нарастание — ось нарастания сохраняется, главная ось длительно увеличивает свою длину; Симподиальное нарастание — ось нарастания замещается, главная ось состоит из серии осей последующих порядков.

Оба типа ветвления могут встречаться в рамках одного семейства. Например, среди орхидей ванды и фаленопсисы нарастают моноподиально, а каттлеи, дендробиумы и онцидиумы — симподиально. Более того, оба типа ветвления могут наблюдаться в рамках одного рода, примером может служить , у которого некоторые виды ветвятся симподиально, а другие — моноподиально. У ряда древесных видов (яблоня, слива, дуб) сочетаются оба типа: моноподиальные побеги обеспечивают рост, а симподиальные формируют цветки и плоды. В агрономии и арбористике моноподиальные побеги называют центральный проводник, лидер, побег продолжения, а симподальные ветви — обрастающими ветками, которые делятся на кольчатки, копьеца и плодушки.

Моноподиальное ветвление

При моноподиальном ветвлении центральный дочерний элемент доминирует и сохраняется направление оси нарастания, а боковые дочерние элементы соподчинены центральному. При нём верхушечная почка апикально доминирует и функционирует длительно, часто на протяжении всей жизни побега, образуя главную ось (ось первого порядка). На ней в акропетальной последовательности (снизу вверх) формируются оси второго порядка, на них — третьего и так далее. В результате формируется привычный характер древесных растений, при котором выражена главная ось (ствол), а боковые побеги (скелетные ветви) подчинены ей по размерам. При этом расположение дочерних побегов может быть супротивным, очерёдным и мутовчатым (см. Филлотаксис).

Моноподиальный тип широко распространён как у низших, так и у высших растений, в частности среди голосеменных (например, у хвойных деревьев), а также встречается у многих покрытосеменных. Он характерен для многих пальм и ряда орхидей, в том числе представителей родов и . Некоторые виды, например , имеют единственный вегетативный побег, сохраняющий моноподиальный характер роста.

Соцветия, характеризующиеся моноподиальным типом нарастания осей, называют рацемозными, или ботрическими, к ним относится в частности кисть.

Симподиальное ветвление

Симподиальное ветвление возникает в случае, когда верхушечная почка прекращает функционирование (например, отмирает или превращается в цветок), а дальнейший рост продолжается за счёт одной из верхних пазушных почек. Образующаяся ось второго порядка растёт в том же или обратном направлении, что и предыдущая ось, смещая её отмирающую часть в сторону. Процесс может повторяться многократно, вследствие чего формируется сложная система последовательно замещающих друг друга осей. Соответственно, формируется либо завиток (если наиболее развиваются ветви одной и той же стороны), либо зигзаг (если попеременно наиболее развивается то правая, то левая ветвь).

Симподиальное ветвление характерно для большинства покрытосеменных растений, в частности у травянистых растений оно свойственно картофелю, томатам, тыквенным, а у древесных растений играет важную роль в формировании кустарниковых форм. В то же время оно не отмечено у папоротников, а у голосемянных встречается единично, например у . Это также подтверждает тот факт, что симподиальное ветвление возникло на сравнительно высокой ступени эволюции. Наибольшее эволюционное преимущество симподиальный тип нарастания получает в экстремальных условиях, так как в случае гибели верхушки растение продолжает рост за счёт боковых почек, а потеря верхушки не приводит к гибели, как например, у многих пальм.