Candiacervus  — род вымерших оленей, обитавших в плейстоцене на острове Крит. Известные костные остатки датируются периодом между 152 и 21,5 тыс. лет назад. Палеонтологические находки указывают на значительное видовое разнообразие, по-видимому, бывшее результатом адаптивной радиации: источники рассматривают от 5 до 8 разных видов, при этом разница в массе тела между наиболее крупным и наиболее мелким видами различается почти на порядок.

Систематика Различные остатки критских оленей исследователи-палеонтологи относили к родам Megaceros, , и другим. Согласно различным теориям, они могли представлять собой монофилетическую группу с единым общим предком (преобладающая точка зрения) или две группы с разными предками, попавшими на Крит в разное время. Вплоть до 2020-х годов точное место рода Candiacervus на филогенетическом дереве остаётся не определено, хотя анализ показывает близость к нескольким родам настоящих оленей; в то же время гипотезы о принадлежности этого рода или его части к трибе Megacerini, к которой относятся также большерогие олени, анализом, как правило, не подтверждаются.

К концу XX века на основе ископаемых остатков было идентифицировано 8 морфотипов критских оленей шести разных размеров. Разные источники признают в рамках рода Candiacervus от 5 до 8 видов.  — типовой вид; около 65 см в холке, менее коротконогий, чем другие виды, челюсти с ярко выраженными характеристиками жвачного животного.  — около 90 см в холке, по длине ног сравним с континентальным благородным оленем; к 2000 году известны только посткраниальные остатки.  — самый мелкий вид из обнаруженных на острове, около 40 см в холке, с короткими и массивными пястными и трубчатыми костями и частыми спайками костей плюсны с кубовидной костью. , первоначально описан как Cervus major. Известные остатки, относимые к этому виду, намного превосходят размерами остальные остатки критских оленей и обладают необычными характеристиками, включая повышенную тонкость в сравнении не только с другими критскими видами, но и с континентальными оленями. В начале XXI века исследования показали, что остатки, относимые к этому виду, демонстрируют признаки патологического гигантизма, вероятно, связанного с дисфункцией гипофиза, что ставит под сомнение его валидность. , первоначально описан как Cervus dorothensis. , в более ранних публикациях фигурирует как Candiacervus sp. IIb. Крупнее C. ropalophorus, но мельче всех остальных ранее описанных и именованных видов. На характерной формы рогах сдвоенный острый отросток у основания, очень маленький задний отросток и очень длинный, направленный вверх последний сегмент. , в более ранних публикациях фигурирует как Candiacervus sp. IIa. По размерам схож с C. devosi, от которого отличается более мощным дорсальным краем глазничной стенки, от C. ropalophorus — тупым дубинкообразным концом рога. , в более ранних публикациях фигурирует как Candiacervus sp. IIc. По размерам схож с C. devosi и C. listeri, но характеризуется более тонким дорсальным краем стенки глазницы. Также отличается от этих и других видов рода наличием двух разных задних отростков на роге.

Наиболее распространены остатки мелких видов, в то время как виды средних размеров встречаются лишь в нескольких местах, а крупнейшие ограничены одной-двумя локациями (пещера Бейт для C. rethymnensis, пещеры Бейт и Лико — для C. major).

Анатомия, палеофизиология и палеоэкология Высокое видовое разнообразие внутри ограниченного одним островом ареала, по-видимому, было результатом адаптивной радиации. Известные остатки разных видов демонстрируют различия не только в размерах, но и в деталях анатомии, что указывает на адаптацию к различным условиям обитания и экологическим нишам. Малые размеры части видов, заметно уступающих в габаритах любым предполагаемым континентальным предкам, характеризуются как аутапоморфная (приобретённая в рамках отдельного вида) карликовость. Кроме того, костные остатки в целом демонстрируют ряд изменений, характерных для изолированных (островных) популяций копытных. Среди таких характеристик — увеличенная массивность трубчатых костей, укороченные задние ноги, бо́льшая частота спаек в предплюсне-плюсневом суставе, слаборазвитая или даже полностью отсутствующая ямка слёзной железы и несколько более высокие зубные коронки. Анализ костей разных видов показывает, что темпы роста у карликовых видов Candiacervus заметно уступали темпам роста у континентальных оленей (в частности, бедренные кости росли в 5 раз медленнее, чем у большерогих оленей, а большеберцовые кости в 2,5—8 раз медленнее). При этом темпы роста разных групп костей у разных видов Candiacervus могли также существенно различаться.

В среднем и позднем плейстоцене на Кипре сущестовали разнообразные природные условия — от густых лесов до каменистых пустошей и скал, что создавало многочисленные экологические ниши и благоприятные условия для адаптивной радиации. При этом помимо оленей в плейстоцене на Крите насчитывалось лишь небольшое количество других представителей млекопитающих, включая карликового слона и по одному виду выдр, землероек (белозубка Циммерманна) и мышей (); последний, в отличие от некотороых видов оленей и слона, демонстрировал признаки островного гигантизма. Наземные хищники крупнее выдры на острове отсутствовали, однозначно подтверждено наличие только одного вида крупных хищних птиц (эндемичная сова Athene cretensis, почти утратившая способность к полёту), отсутствовали также ядовитые змеи, широко представленные в близлежащих континентальных регионах. Все эндемичные виды вымерли задолго до появления на Крите первых людей.

А. ван дер Гер заключает, что в процессе эволюции в условиях отсутствия хищников была утрачена утилитарная функция рогов, а вместо этого у большинства видов преимущество получили особи с самыми длинными, «зрелищными» рогами; при этом увеличение длины происходило за счёт упрощения формы. В качестве единственного исключения она называет Candiacervus reumeri, чьи ветвящиеся рога по форме напоминают уменьшенные в размерах рога континентальных оленей и, по-видимому, продолжали выполнять те же функции с поправкой на островную карликовость. Более медленные темпы роста по сравнению с континентальными видами сочетаются с более поздним (на год-два позже) достижением скелетной зрелости и, для карликовых видов, большей общей продолжительностью жизни. Несмотря на отсутствие естественных врагов, уровень смертности среди молодых особей примерно соответствовал уровню смертности для континентальных видов; А. ван дер Гер и соавторы делают вывод, что высокая детская смертность привела в случае Candiacervus к ускоренной морфологической изменчивости. Палеонтологический материал указывает на распространение в популяциях критских оленей остеопороза и других костных патологий, связываемых с долгими периодами недоедания: в частности, у скелетов, которые находят в районе пещер Мавромури, трубчатые кости и кости черепа тонкие, пористые и хрупкие, плоские кости имеют губчатую структуру, наблюдается рассасывание костной ткани челюстей, обнажающее корни зубов. Предположительно, это было связано с комплексом факторов, включающих изначально ограниченные площади, доступные для выпаса, изменения климата Средиземноморья в последнюю ледниковую эпоху, характеризующиеся снижением температур и засухами, а также, возможно, вулканическую деятельность в регионе.

Примечания

Литература

Категория:Вымершие оленевые Категория:Млекопитающие плейстоцена Категория:Ископаемая фауна Евразии Категория:Эндемики Крита