Аутбредная депрессия — процесс, при котором скрещиваются две генетически отдалённые популяции и это приводит к снижению приспособленности. Аутбредная депрессия противопоставлена по эффекту инбредной депрессии, хотя оба эффекта могут проявляться в одной популяции одновременно, но в разных признаках. Аутбредная депрессия ограничивает возможность улучшения популяции, является постзиготическим риском, поскольку проявляется обычно в при развитии потомства.

Проявление аутбредности

Аутбредность проявляется двумя способами:

Рождение генотипов, менее приспособленных, чем родительские генотипы. Например в одной из популяций, один из видов отбора может благоприятствовать крупному размеру тела (борьба за самок при половом отборе или общая задача выживания в холоде при естественном отборе), а в другой популяции выгодным при отборе может быть малый размер тела, а особи, имеющие средние размеры, оказываются менее приспособленными для обеих популяций. Пример — в Татрах проводилась интродукция горных козлов с Ближнего Востока, это привело к появлению гибридов, которые рожали телят в самое холодное время года. Нарушение биохимической и физиологической совместимости. В популяциях-изолятах ограниченный набор аллелей, участвующих в размножении. Одни и те же аллели могут оказывать разное воздействие на генотип отдельной особи, при разных участвующих в размножении генотипах-особях. Это может приводить к формированию разных, локально коадаптированных супергенов. Получается малая популяция внутри популяции, в которой сформировались узко адаптированные супергены. При дальнейших скрещиваниях между носителями таких супергенов, может нарушаться эта локальная адаптация, приспособленность потомства будет снижена по сравнению с родителями.

Факторы формирования аутбредности Эти факторы могут действовать одновременно. Три основных фактора формирования аутбредной депрессии:

Хромосомные различия, приводящие к частичному или полному бесплодию первого поколения потомков. Адаптивное разделение между популяциями. Географические места, где представителей данной популяции мало и действует генетический дрейф.

Некоторые факторы проявляются только через два и более поколений. К этому времени рекомбинация уже подорвёт приспособленность новых генотипов. Первое поколение может быть относительно живучим, в том числе при гибридизации и это скроет факторы будущей аутбредной депрессии.

Например при селекции растений создаются гибриды первого поколения, их основа чистые сортовые линии. Это улучшает однородность и выживаемость потомства. Но второе поколение идущее от гибридов, уже нельзя использовать для дальнейшей селекции, в силу непредсказуемого набора фенотипов у потомства. Если нет сильного давления отбора, аутбредная депрессия может усилиться во втором и дальнейших поколениях. Причина этого в том, что коадаптированные супергены распадаются, не образуются новые супергены, которые могли бы занять их место. Данный процесс можно скорректировать если ограничить перекрёстное опыление, увеличивая популяцию и усилив давление отбора, данные меры восстанавливают приспособленность.

Если гибридное первое поколение не бесплодно или не обладает низкой приспособленностью, отбор будет действовать в каждом поколении, а относительно большое число потомков будет давать разные генотипы для повышения адаптации к окружающей среде. Процесс может привести к восстановлению приспособленности до прежнего уровня, а иногда к более высокой приспособленности, чем у родительских генотипов в этой же среде.

Однако такая гибридная популяция с высокой вероятностью испытает снижение приспособленности на несколько поколений, поэтому она должна просуществовать достаточно долго для выравнивания и в процессе отбора успеть восстанавливать свою численность.

Примеры в животном мире Первый фактор (хромосомные различия) оказывает максимальное влияние на приспособленность полиплоидов, промежуточное влияние на транслокации и умеренное влияние на инверсии. Он распространён в первом поколении, большинство особей имеет промежуточный фенотип.

Второй фактор (адаптивное разделение) — один из примеров колюшки. При их разделении развились бентосная и лимнетическая(англ. 1) формы. Когда скрещивались уже эти генотипы колюшек, наблюдался низкий показатель нереста. Если бентосная и лимнетическая формы скрещивались только внутри своей адаптации и не было притока генотипов из других озёр, показатель нереста был нормальным.

Данная закономерность подтверждена так же у дрозофилл и листоедов, где первое поколение и последующие демонстрируют промежуточный уровень приспособленности между предковыми линиями. Данный фактор более вероятен, чем генетический дрейф.

Третий фактор (генетический дрейф) — примерами являются ядовитые древесные лягушки, ящерицы-анолисы и цихлиды.

Отбор является доминирующим фактором для образования аутбредной депрессии, по сравнению с генетическим дрейфом.

Примеры в растительном мире Аутбредная депрессия представляет собой частичный барьер для скрещивания разных растений. Аутбредность плохо изучена у покрытосеменных. Есть пример изучения Ipomopsis aggregata, скрещивали растения расположенные на расстояниях от 10 до 100 метров. Была выявлена закономерность — у растений расположенных дальше друг от друга, вероятность аутбредной депрессии была выше. Таким образом аутбредность связана с генотипами тех растений, которые в дальнейшем дадут потомство, а генотипы напрямую связаны с отбором растений в разной среде обитания.

Ссылки

Категория:Генетика Категория:Эволюция Категория:Биология