Polistes austroccidentalis — вид бумажных ос рода Polistes из семейства VespidaePolistes austroccidentalis van Achterberg & Neumeyer, 2017. Biolib. Клептопаразитическая оса, обитающая в нескольких высокогорных районах Европы. До 2017 года её повсеместно ошибочно называли Polistes semenowi, что является правильным названием вида, ранее известного как «Polistes sulcifer». Будучи одним из четырёх облигатных паразитов в подроде Polistes, она использует гнёзда других бумажных ос (в основном Polistes dominula) для выращивания потомства. Чтобы избежать обнаружения гнездом хозяина, P. austroccidentalis использует мимикрию, изменяя свои кутикулярные углеводороды в соответствии с углеводородами хозяина. После проникновения в гнездо хозяина самка-паразит физически атакует королеву хозяина, чтобы подчинить её и стать новой королевой колонии. P. austroccidentalis демонстрирует ряд морфологических адаптаций к паразитизму, таких как увеличенный размер мандибул и увеличенный орган Ван дер Вехта. Этот вид необычен тем, что не способен производить рабочих особей и может производить только особей, способных к размножению.

Описание Длина тела самок 13,0—17,1 мм; длина переднего крыла 10,1—12,7 мм. Длина тела самцов 11,6—17,1 мм; длина переднего крыла 9,6—11,7 мм. Крупный и относительно яркий вид с крупными жвалами и широким жёлтым скуловым пространством, полностью жёлтым жгутиком усика, чёрным мезостернумом и довольно резким изменением скульптуры между мезепистернумом и эпикнемием (эпикнемиальный гребень отчётливо выражен) у обоих полов. Наружная поверхность мандибулы с отчётливым углублением между широким дорсальным гребнем и гораздо более узким вентральным; дорсальный гребень мандибулы выпуклый и отчётливо приподнят над серединой мандибулы. Клипеус самки преимущественно чёрный, у основания жёлтый; мезоскутум с парой жёлтых пятен; задний тазик чёрный; жёлтая область вдоль внутреннего края глаза обычно соединена с жёлтой полосой над антенными гнёздами; гипопигиум с жёлтым кончиком; базальная половина мандибулы постепенно изогнута в дорсальном виде и выпуклая; клипеус резко вдавлен вентрально. Самец с преимущественно жёлтой мандибулой, за исключением её более или менее тёмных краёв; углубление мандибулы довольно короткое и занимает менее половины внешней поверхности мандибулы, а дорсальный гребень широкий; клипеус посередине полностью жёлтый, лицо и лоб жёлтые; висок при взгляде сверху выпуклый.

P. austroccidentalis крупнее большинства видов рода Polistes, что первоначально привело к его выделению в отдельный род (Sulcopolistes). И бедро перведней ноги, и задняя голень этой осы удлинены, а её мандибулы значительно толще, чем у других видов ос. Более того, мандибулы этого вида, подобно родственным паразитическим видам, отмечены отчётливой бороздкой. Этот вид осы также имеет характерные чёрные отметины на клипеусе, функция которых в настоящее время неясна.

Распространение и экология Ареал этого вида — юго-западная и южная части Центральной Европы (Андорра, Испания, Италия, Португалия, Франция, Швейцария), а также северная Африка (Алжир, Марокко). Популяции P. austroccidentalis обычно обитают вблизи высокогорных районов Средиземноморского бассейна. Однако иногда их можно встретить и в районе Каспийского бассейна. Распространение P. austroccidentalis носит фрагментарный характер из-за особенностей его высотной миграции. Зимой осы поднимаются на большую высоту; весной же они спускаются в низины в поисках колоний-хозяев.

Таксономия и филогения Вид P. austroccidentalis был впервые описан в 2017 году и относится к жалящим стебельчатобрюхим перепончатокрылым насекомым (Apocrita, Hymenoptera) из семейства настоящие осы (Vespidae) и подсемейства полистины, второму по величине подсемейству веспид, в котором все осы — социальные.

Из-за морфологических различий от других видов рода Polistes, вид Polistes austroccidentalis был выделен Блютгеном в отдельный род Sulcopolistes в 1938 году. Однако в 1991 году Карпентер установил, что этот вид относится к подроду Polistes. P. austroccidentalis филогенетически близок с видами Polistes atrimandibularis, Polistes maroccanus и Polistes semenowi, с которыми образует общую кладу таксонов в составе видовой группы P. dominula. Исследования с использованием митохондриальной рРНК предполагают, что эти виды произошли от общего предка и что они более тесно связаны с Polistes nimpha и Polistes dominula, чем с Polistes gallicus и Polistes biglumis. В 2017 году тщательное таксономическое исследование показало, что на протяжении более 100 лет вид, первоначально названный Polistes semenowi в 1889 году, был неправильно классифицирован и вместо этого признавался под названием Polistes sulcifer, в то время как вид, который назывался Polistes semenowi, никогда не получал отдельного таксономического названия, поэтому он был назван Polistes austroccidentalis.

Жизненный цикл Эти осы мигрируют на большие высоты для спаривания, а затем зимуют в тех же горных районах. Весной самки перемещаются вниз по склону, паразитируя на P. dominula, равнинном виде. Как только самка P. austroccidentalis обнаруживает гнездо хозяина, она пытается его захватить. Время этого захвата тесно связано с появлением рабочих особей P. dominula. Если рабочие особи не появились, хозяева могут просто покинуть колонию. Если же большинство рабочих уже появились, они могут отразить вторжение P. austroccidentalis. Узурпировав доминирующую самку хозяина, самка P. austroccidentalis откладывает яйца. Через несколько недель паразитическая самка покидает гнездо.

Паразитизм P. austroccidentalis — один из всего лишь четырёх видов рода Polistes, являющихся облигатными социальными паразитами. Это означает, что эти осы используют социальные системы других видов. Будучи социальным паразитом, P. austroccidentalis захватывает колонию хозяина, чтобы воспользоваться всем колониальным циклом хозяина. В частности, эта паразитическая оса использует P. dominula, вид равнинных ос. Хотя P. austroccidentalis является специализированным паразитом P. dominula, он также способен паразитировать на колониях P. nimpha. Поскольку P. austroccidentalis не способен создавать гнёзда и производить рабочие особи, он полностью зависит от колонии хозяина для выполнения этих функций.

Установление доминирования над самкой-хозяином Примерно через два месяца после того, как самка P. dominula основала колонию, самка-паразит пытается захватить гнездо. Приближаясь к доминирующей самке-хозяину, паразит агрессивно нападает на неё, пытаясь выгнать из гнезда. К таким действиям относятся изгнание самки из гнезда, а также физическое противостояние с ней. Эти действия были продемонстрированы в лабораторных условиях: в контролируемых экспериментах самки-паразиты, помещённые в гнезда-хозяева, немедленно проникали в гнездо и идентифицировали наиболее доминирующую самку, после чего агрессивно приближались к ней. После первоначального физического установления доминирования над самкой-паразитом, самка-паразит сосуществует с подчинёнными самками и в некоторых случаях может позволить бывшей доминирующей самке остаться в гнезде.

Морфологические адаптации к паразитизму Для успешной реализации своей паразитической стратегии P. austroccidentalis должна уметь проникать в гнездо хозяина и успешно его захватывать. Однако колонии хозяев способны организовать защиту, мобилизуя любых появляющихся рабочих особей, а также доминирующих самок. Поэтому P. austroccidentalis должна быть морфологически адаптирована к преодолению таких защитных атак. Паразитическая оса значительно крупнее своего хозяина; фактически, P. austroccidentalis настолько крупнее P. dominula, что первоначально считалось, что она относится к отдельному роду. Переднее бедро и задняя голень этой осы увеличены, что даёт ей преимущество во время атак. P. austroccidentalis также имеет более толстые и крупные мандибулы, которые используются во время атак для отпугивания доминирующих самок хозяина. Однако, поскольку этот вид не использует своё жало во время вторжения в колонию хозяина, его жало морфологически не отличается от жала других видов Polistes.

Мимикрия Колонии ос-хозяев начинают защищаться от паразитов только в том случае, если они распознают их как отличных от своего собственного вида. Хотя паразитическая оса может преодолеть физическую защиту гнезда хозяина, она также должна уметь маскироваться после захвата. Это помогает осе избежать постоянной борьбы за доминирование. Для P. austroccidentalis это достигается путём имитации химических сигналов колонии хозяина, так что паразит распознаётся как представитель вида хозяина. Успешно имитируя углеводородные паттерны ос-хозяев, осы P. austroccidentalis принимаются колонией и могут гарантировать, что рабочие осы хозяина будут выращивать паразитическое потомство.

Углеводородные сигналы Как и другие социальные насекомые, осы узнают друг друга по химическим сигналам. Каждая колония имеет специфическую смесь углеводородов, которая выделяется на кутикулу ос. Эта углеводородная сигнатура позволяет особям отличать сородичей от пришельцев. Незнакомая углеводородная сигнатура сигнализирует о том, что колония должна принять меры защиты от потенциального нарушителя. Как только самка осы P. austroccidentalis попадает в гнездо хозяина, она начинает энергично тереть брюшком о соты. Это позволяет паразитической самке покрыть себя углеводородным рисунком хозяина, который она немедленно начинает имитировать. Хотя её первоначальная углеводородная сигнатура относительно близка к сигнатуре её хозяина P. dominula, после захвата P. austroccidentalis способна точно соответствовать углеводородам колонии своего хозяина.

Примечания

Литература

(Reprinted in paperback by Cornell University Press, Ithaca, 1985).

Ссылки Polistes austroccidentalis van Achterberg & Neumeyer, 2017. biolib.cz

Категория:Насекомые Европы Категория:Насекомые Африки Категория:Полисты Категория:Животные, описанные в 2017 году Категория:Гнездовые паразиты