Денверзавр (, буквально: денверский ящер) — род панцирных динозавров из семейства нодозаврид (Nodosauridae). Единственный вид, Denversaurus schlessmani, известен по ископаемым остаткам из отложений формации Хелл-Крик в США, датируемых верхним мелом (верхний маастрихт; около лет).
Хотя некоторые палеонтологи рассматривали денверзавра как младший синоним , в современных исследованиях он считается самостоятельным родом.
История изучения
В 1986 году палеонтологи Кеннет Карпентер и Брент Брейтхаупт описали образец нодозаврида DMNH 468 из верхнемаастрихтских отложений формации Хелл-Крик в Южной Дакоте. Экземпляр был предварительно определён как эдмонтония неопределённого вида (Edmontonia sp.).
В 1988 году Роберт Бэккер предложил разделить род Edmontonia. Вид Edmontonia rugosidens был выделен в отдельный род Chassternbergia, а экземпляр DMNH 468 стал голотипом нового вида Denversaurus schlessmani, типового вида нового рода. Родовое название отсылает к , где хранится образец. Видовое название дано в честь Ли Э. Шлессмана, крупного мецената музея и основателя Фонда семьи Шлессман.
Голотип представлен черепом без нижней челюсти, а также несколькими остеодермами. Бэккер отнёс к этому виду вторую окаменелость (AMNH 3076). Этот экземпляр, представленный черепом, был найден Барнумом Брауном и в ручье Торнильо (округ Брустер, Техас), в отложениях . Однако в последующих исследованиях AMNH 3076 был определён как эдмонтония, вероятно, E. longiceps.
Валидность рода Denversaurus была поставлена под сомнение в статье Кеннета Карпентера 1990 года по систематике анкилозавров. Карпентер отметил, что диагноз Denversaurus, предложенный Бэккером, основывался главным образом на художественной реконструкции голотипа в неповреждённом состоянии. Поскольку DMNH 468 был обнаружен раздавленным, Карпентер отнёс Denversaurus обратно к Edmontonia sp., хотя и отметил его сходство с Edmontonia rugosidens. Ряд исследователей рассматривал Denversaurus как младший синоним либо , либо , либо как валидный вид эдмонтонии: .
В 1988 году охотники за окаменелостями обнаружили неполный скелет нодозаврида в в округе Найобрэра, штат Вайоминг. Этот образец, получивший прозвище «Танк», представлен фрагментарным черепом, частями посткраниального скелета и 75 остеодермами. В 1994 году он был предварительно определён как Edmontonia sp. Он входил в коллекцию под инвентарным номером BHI 127327, упоминался как Edmontonia schlessmani Карпентером и др. (2013) и в настоящее время имеет инвентарный номер FPDM-V9673.
В диссертации 2015 года Майкл Бёрнс пересмотрел систематику позднемеловых нодозаврид Западного внутреннего бассейна. Он счёл денверзавра, вероятно, валидным таксоном на основании его филогенетического положения. В филогенетических анализах, опубликованных в 2020-х годах, денверзавр рассматривается как валидный род, близкий к эдмонтонии.
Описание
Согласно оценкам Грегори С. Пола, денверзавр достигал 6 м в длину при массе тела в 3 т (2010 и 2016 годы) или 3,5 т (2024 год).
Роберт Бэккер считал, что денверзавр отличается от эдмонтонии и Chassternbergia более широким в задней части черепом и более смещёнными назад глазницами. Длина черепа голотипа составляет 496 мм, а ширина сзади — 346 мм. У экземпляра AMNH 3076 эти пропорции менее выражены: длина составляет 395 мм, а ширина сзади — 220 мм. По мнению Кеннета Карпентера, большая ширина обоих экземпляров объясняется посмертным раздавливанием скелетов.
В 2015 году Майкл Бёрнс опубликовал тезис, в котором сделал вывод, что денверзавр отличается от эдмонтонии, но похож на тем, что имеет выпуклую скульптуру черепа с видимыми бороздками или желобками между отдельными элементами верхней брони черепа, но отличается от паноплозавра относительно более широкой мордой.
Классификация В 1988 году Бэккер поместил род Denversaurus в семейство Edmontoniidae, которое наряду с семейством Nodosauridae отнёс к надсемейству Nodosauroidea. Бэккер считал, что Nodosauroidea являются не анкилозаврами, а последними выжившими стегозаврами. Эта гипотеза не подтверждается современными филогенетическими анализами. Независимо от того, является ли отдельным видом или синонимичен или , материал денверзавра приписывается анкилозавру, как правило, в составе семейства нодозаврид.
Пол предположил, что денверзавр является прямым потомком E. longiceps. Бёрнс определил денверзавра как сестринский род паноплозавра. В 2021 году Дэнил Мадзия и коллеги отнесли денверзавра, паноплозавра, эдмонтонию и другие роды к новой кладе Panoplosaurini в составе Nodosaurinae. Эта группа определяется как наибольшая клада, включающая паноплозавра (Panoplosaurus mirus), но не нодозавра (Nodosaurus textilis) и струтиозавра (Struthiosaurus austriacus).
В 2023 году Томас Рэйвен и коллеги выдвинули альтернативную гипотезу филогении анкилозавров, согласно которой традиционное семейство Nodosauridae является парафилетическим по отношению к Ankylosauridae. Палеонтологи предложили разделить семейство нодозаврид на монофилетические семейства Panoplosauridae, Polacanthidae и Struthiosauridae. Денверзавр в этой классификации относится к семейству Panoplosauridae.
Предполагаемые варианты филогенетического положения денверзавра показаны на кладограммах ниже, согласно анализам Ривьеры-Сильвы и др. (2018) и Рэйвена и др. (2023).
Rivera-Sylva et al. (2018); названия клад по Madzia et al. (2021)
Raven et al. (2023)
Палеоэкология
Ископаемые остатки денверзавра были обнаружены в отложениях формации Хелл-Крик на территории современных США. Осадочные породы в этом регионе формировались в тёплой, влажной и болотистой среде, которая соответствовала морскому и субтропическому климату.
Помимо денверзавра, из этих отложений описан другой представитель панцирных динозавров — анкилозаврид . Известны и другие птицетазовые динозавры: тесцелозаврид , гадрозаврид , по крайней мере три рода цератопсов — , и , а также пахицефалозавры — Platytholus, и .
К числу нептичьих теропод Хелл-Крик относятся тираннозавроиды и , орнитомимозавры и, возможно, , альваресзаврид Trierarchuncus, овирапторозавры и , а также дромеозавриды Acheroraptor и ; последний, вероятно, является химерой. Троодонтиды представлены только изолированными зубами, определёнными как и ; установлен также ряд других таксонов мелких теропод, известных только по зубам. Среди птиц (авиал) описаны Avisaurus, Brodavis и .
Примечания
Литература
Категория:Нодозавриды Категория:Монотипические роды архозавров Категория:Динозавры мелового периода Категория:Динозавры Северной Америки Категория:Фоссилии из меловых отложений США Категория:Фоссилии, описанные в 1988 году Категория:Таксоны, описанные Робертом Бэккером Шлессман