Мелиттофи́лия ( и ) — приспособленность цветков растений к перекрёстному опылению преимущественно пчёлами и шмелями, один из типов синдромов опыления. Мелиттофилия является наиболее распространённым типом энтомофилии и характерна для значительной части покрытосеменных растений. Цветки мелиттофильных растений специализированы для привлечения пчёл, обеспечивая их нектаром и (или) пыльцой, а строение цветка способствует эффективному переносу пыльцы между цветками.

Большинство растений, опыляемых пчёлами, одновременно являются медоносами, поскольку в качестве вознаграждения предоставляют опылителям нектар, пыльцу или оба вида пищевых ресурсов.

В рамках антэкологии опыление обобщенно называют хименофилия, в которую помимо опыления пчёлами и шмелями включают опыление осами — сфекофилию и муравьями — мирмекофилию.

Распространение и значение

Пчёлы считаются наиболее эффективными опылителями среди насекомых благодаря высокой подвижности, способности к обучению, цветочному постоянству (последовательному посещению цветков одного вида) и наличию специализированных приспособлений для сбора пыльцы.

Особенно важную роль играют общественные пчёлы, прежде всего , , а в тропиках также безжалые пчёлы (Melipona, Trigona) и .

Особой формой мелиттофилии является опыление «пчёлами-парфюмерами», специализированными на сборе жирных и эфирных масел с так называемых масличных и парфюмерных цветков. К этой группе относятся также , опыляющие «парфюмерные» цветки. Такой тип опыления называют эуглоссофилией (Euglossophily). Различают андроэуглоссофилию, при которой цветки посещают только самцы, и гинандроэуглоссофилию, при которой опылителями являются как самцы, так и самки. Единственными представителями масляных пчёл в Центральной Европе являются виды рода Macropis (семейство Melittidae), например .

Мелиттофилия широко распространена во всех природных зонах, однако особенно велико её значение в умеренных широтах, где шмели являются основными опылителями многих раннецветущих и холодостойких растений. Большинство сельскохозяйственных культур, опыляемых насекомыми, также относится к мелиттофильным.

Происхождение и эволюция

Мелиттофилия возникла в результате коэволюции покрытосеменных растений и пчёл. Развитие специализированных цветков сопровождалось эволюцией у пчёл длинного хоботка, густого опушения тела и специализированных органов для сбора пыльцы (скоп и корбикул).

В свою очередь, растения приобрели признаки, ограничивающие доступ к нектару менее специализированным опылителям. Например, цветки и открываются только под весом крупных шмелей. Многие виды с порическими пыльниками (Solanum, Cassia, Dodecatheon) опыляются исключительно посредством вибрационного опыления, при котором пыльца высыпается лишь под действием вибрации грудных мышц пчелы.

А у многих орхидей узкая специализация реализована наличием длинного шпорца (вырост околоцветника), где скапливается нектар — чтобы до него добраться, некоторые виды Euglossa приобрели хоботок, который по длине в два раза превышает их собственное тело. Такие пропорции не встречаются больше ни у кого из пчелиных, а наличие длинных хоботков больше характерно для бабочек и молей.

У ряда мелиттофильных цветов сформировалась обманная аттрактация, когда цветок не содержит награды в виде пыльцы, а имитирует единицу опыления кормового растения или эксплуатирует половой инстинкт — имитирует полового партнера опылителя или его соперника, вызывая тем самым атаку на себя, которая в большинстве случаев заканчивается опылением. Такой тип функционального паразитизма наблюдается у некоторых видов .

Синдром мелиттофилии

Для мелиттофильных цветков характерен комплекс признаков, повышающих эффективность опыления пчёлами.

Форма Цветки, опыляемые пчёлами, отличаются большим разнообразием по размеру, форме и окраске. Они могут быть как открытыми и чашевидными (актиноморфными — с радиальной симметрией), так и более сложными, асимметричными (зигоформными), как, например, у многих видов люпинов или наперстянки.

Доступность нектара во многом определяется соответствием длины венчика и хоботка опылителя. Длина хоботка пчёл и шмелей обычно составляет 4–15 мм, поэтому нектар у мелиттофильных растений чаще всего расположен на соответствующей глубине. Короткохоботковые пчёлы (например, многие земляные пчёлы) преимущественно посещают цветки с неглубоко расположенным нектаром, в том числе характерные для миофильных растений, опыляемых мухами-журчалками, которые также обладают коротким хоботком.

Окраска Пчёлы распознают четыре цветовые группы: жёлтый, голубовато-зелёный, голубой и ультра-фиолетовый, но не распознают красного. Поэтому многие пчелиные цветки имеют жёлтую или синюю окраску, часто с ультрафиолетовыми указателями нектара. Большинство красных цветков содержит голубой компонент, так что для пчёл они, по-видимому, будут голубыми или ультрафиолетовыми.

Награда В качестве вознаграждения пчёлам предлагается нектар, пыльца или оба ресурса одновременно — их количество варьируется. Сахара в нектаре, как правило, преобладают в форме сахарозы. У некоторых растений отсутствует нектар, и единственной наградой для опылителей служит пыльца. У некоторых видов пчёл встречается поведение сбора масел, выделяемых специализированными железами на цветке.

Синдром Синдром мелиттофилии можно сформулировать в следущем виде:

цветки обычно зигоморфные, реже актиноморфные; венчик прочный, нередко трубчатый или двугубый, часто полуоткрытый или закрытый; имеется хорошо выраженная посадочная площадка; нектар расположен относительно глубоко и защищён от неспециализированных посетителей; репродуктивные органы скрыты внутри цветка и располагаются таким образом, чтобы соприкасаться с телом опылителя; окраска чаще жёлтая, синяя, фиолетовая или белая, с контрастными ультрафиолетовыми узорами — указателями нектара; запах обычно слабый, свежий или сладковатый; цветки выделяют значительное количество нектара и (или) пыльцы.

Представители

К мелиттофильным относятся представители многих семейств покрытосеменных, в том числе:

бобовые (Fabaceae) — люпин (Lupinus), клитория (Clitoria), центросема (Centrosema); губоцветные (Lamiaceae) — шалфей (Salvia), агастахе (Agastache), Monardella; норичниковые и подорожниковые — львиный зев (Antirrhinum), пенстемон (Penstemon); лютиковые (Ranunculaceae) — борец (Aconitum), живокость (Delphinium); паслёновые (Solanaceae) — паслён (Solanum); маковые (Papaveraceae) — хохлатка (Corydalis), мак (Papaver), эшшольция (Eschscholzia).

Многие виды томатов, баклажанов, голубики и других сельскохозяйственных растений зависят от вибрационного опыления шмелями, благодаря чему последние широко используются для опыления тепличных культур.

Примечания

Литература

Ссылки

Категория:Синдромы опыления Категория:Пчёлы