Madtsoiidae (Возможное русское название – Мадцойиды) — вымершее семейство змей, обитавших преимущественно в Южном Полушарии. Их ископаемые остатки относятся к периодам от раннего сеномана (верхний мел) до позднего плейстоцена и встречаются в Южной Америке, Африке, Индии, Австралии и Южной Европе.
К семейству Madtsoiidae относятся очень примитивные змеи, которые, подобно ныне живущим удавам и питонам, скорее всего, убивали свою добычу путем удушения. К родам относятся одни из самых длинных известных змей, такие как Vasuki, длина которых составляла от 11 до 15 м, а также австралийские Wonambi и Yurlunggur.
Поскольку группа базальных форм, состав и даже валидность семейства Madtsoiidae находятся в состоянии неопределённости, поскольку описываются новые соответствующие находки, а более поздние данные свидетельствуют о том, что оно является парафилетическим или полифилетическим, как это было определено ранее.
Хотя эти змеи существовали в Австралии вплоть до плейстоцена, в других регионах они в значительной степени вымерли в эоцене. Однако некоторые виды сохранились в Южной Америке и Индии вплоть до олигоцена.
Описание
Семейство Madtsoiidae было впервые классифицировано как подсемейство семейства Boidae, Madtsoiinae, в работе Хоффштеттера (1961). Дальнейшие исследования и новые открытия позволили выделить эту группу в отдельную семью в линнеевской системе. В связи с недавним применением кладистики для изучения филогении, различные анализы предположили, что Madtsoiidae является вероятной кладой внутри отряда Serpentes или возможной парафилетической стволовой группой за пределами Serpentes и внутри более широкого отряда Ophidia.
Змеи семейства Madtsoiidae достигали размеров от менее 1 метра (ориентировочная общая длина) до более , и считается, что они душили добычу кольцами тела, аналогично современным питонам и удавам, но с более примитивной структурой челюстей, менее приспособленной для заглатывания крупной добычи. Существуют специфические анатомические признаки, позволяющие диагностировать представителей этого семейства, такие как наличие гипапофизов только в передней части туловища, а также наличие умеренно или хорошо развитого гемального киля у средних и задних позвонков туловища, за исключением нескольких позвонков вблизи клоакальной области, часто с короткими парными боковыми выступами на задней части киля. Кроме того, все позвонки туловища и хвоста имеют по меньшей мере паразигантральное отверстие, иногда несколько, расположенное в более или менее чётко выраженной ямке, латеральнее каждой сигантральной суставной поверхности. Дополнительные особенности включают отсутствие презигапофизарных отростков при наличии паракотилярных отверстий, а также то, что диапофизы относительно широкие, превышающие ширину презигапофизов, по крайней мере, в задних позвонках туловища. (Сканлон, 2005)
Как и большинство ископаемых змей, большинство мадцойид известны только по изолированным позвонкам, но некоторые (Madtsoia bai, M. camposi, Wonambi naracoortensis, Nanowana spp., безымянные виды Yurlunggur, Najash rionegrina ) имеют ассоциированные или сочленённые части скелетов. Из перечисленных ниже родов все в последних классификациях относятся к семейству Madtsoiidae, за исключением Najash rionegrina, который включен сюда на основе диагностических признаков позвонков, описанных Апестегией и Захером (2006). Эти авторы не включили род Najash в число мадцойид, поскольку считают, что мадцойиды представляют собой парафилетическую группу базальных макростомат, родственных Madtsoia bai и, следовательно, не связанных с меловыми алетинофидиями с южных континентов.
Риппель и др. (2002) классифицировали Wonambi naracoortensis в рамках существующей радиации (коронная группа) змей как Macrostomata incertae sedis, но многие из их оценок признаков для этого вида были подвергнуты критике или опровергнуты Сканлоном (2005) и лучше сохранившимися черепами Yurlunggur sp./spp., которые имеют множество признаков, по-видимому, более плезиоморфных, чем любые макростоматы (Сканлон, 2006). Частичный череп, приписываемый Najash rionegrina (Apesteguía & Zaher 2006), напоминает череп немадцойида Dinilysia patagonica, а позвонки подтверждают их родство. Типовой материал рода Najash — единственный возможный экземпляр мадцойид, сохранивший признаки задних конечностей, которые, как утверждается, более плезиоморфны, чем у других змей мелового периода с конечностями, таких как Pachyrhachis, Haasiophis или Eupodophis, поскольку сохранили крестцово-подвздошный контакт и хорошо развитые конечности с огромным и четко выраженным трохантером. Возможно, Апестегия и Захер ошибочно описывают контакт крестца и подвздошной кости как уникальное свойство крестца, тогда как редко ставился под сомнение тот факт, что клоакальные позвонки у змей гомологичны крестцам у чешуйчатых рептилий с конечностями (то есть крестец присутствует, но утратил контакт с редуцированными подвздошными костями у других таксонов). Неудивительно, если и другие мадцойиды обладали задними конечностями, столь же полными, как у Najash.
Некоторые роды мадцойидных были названы с использованием исконных слов, обозначающих легендарных Радужных Змей или драконов, в том числе Wonambi (Питжанджара), Yurlunggur (Yolngu) и Nanowana (древнегреческое nano-, «карлик» + Вальбири – Wana) в Австралии, а также Herensugea (баскский) в Европе. По всей видимости, Дж. Г. Симпсон (1933) положил начало этой тенденции, объединив элементы Madtsoia с корнями коренных народов. В данном конкретном случае эти слова происходят из языка Теуэльче, хотя отсылка носила скорее географический, чем мифологический характер, поскольку происходит от терминов этого языка: mad — «долина» и tsoi — «корова», что является приблизительным переводом испанского названия типового местонахождения, Cañadón Vaca.
Морфологическое исследование 2022 года показало, что семейство Madtsoiidae является полифилетическим, при этом Sanajeh оказался наиболее базальным представителем Ophidia, тогда как австралийские мадцойиды кайнозоя были базальными алетинофидиями.
Классификация
Gigantophis Andrews, 1901 Gigantophis garstini Andrews, 1901 (Andrews, 1906; Hoffstetter, 1961b; Палеоген, поздний Эоцен; Египет (Формации Birket Qarun и Qasr el-Sagha) и Ливия) Madtsoia Simpson, 1933 Madtsoia bai Simpson, 1933 (Палеоген, ранний Эоцен; формация Sarmiento; Аргентина) Madtsoia cf. M. bai (Simpson, 1935; Hoffstetter, 1960; Палеоген, поздний Палеоцен; формация Las Flores; Аргентина) Madtsoia madagascariensis Hoffstetter, 1961a (Piveteau, 1933; Мел, Маастрихт; формация Maevarano; Мадагаскар) Madtsoia aff. madagascariensis (de Broin et al., 1974; Мел, Коньякский или Сантонский ярус; формация In Beceten; Нигер) Madtsoia camposi Rage, 1998 (Палеоген, средний Палеоцен; формация Itaboraí; Brazil) Madtsoia pisdurensis Mohabey et al, 2011 (Мел, Маастрихт; формация Lameta; Индия) Wonambi Smith, 1976 Wonambi naracoortensis Smith, 1976 (Scanlon & Lee, 2000; Scanlon, 2005; Неоген, Плиоцен-Плейстоцен; Австралия) Wonambi barriei Scanlon & Lee, 2000 (Неоген, раниий Миоцен; Австралия) Patagoniophis Albino, 1986 Patagoniophis parvus Albino, 1986 (Мел, Кампан или Маастрихт; формация Los Alamitos; Аргентина) Patagoniophis australiensis Scanlon, 2005 (Scanlon, 1993; Палеоген, ранний Эоцен; Австралия) Alamitophis Albino, 1986 Alamitophis argentinus Albino, 1986 (Мел, Кампан или Маастрихт; формации Los Alamitos and La Colonia; Аргентина) Alamitophis elongatus Albino, 1994 (Мел, Кампан или Маастрихт; формация Allen; Аргентина) Alamitophis tingamarra Scanlon, 2005 (Scanlon, 1993; Палеоген, ранний Эоцен; Австралия) Rionegrophis Albino, 1986 Rionegrophis madtsoioides Albino, 1986 (Мел, Кампан или Маастрихт; формация Los Alamitos; Аргентина) Yurlunggur Scanlon, 1992 Yurlunggur camfieldensis Scanlon, 1992 (Неоген, средний Миоцен; Bullock Creek; Австралия) Yurlunggur spp. (Scanlon, 2004; 2006; Палеоген-Неоген, Олигоцен-Миоцен; Австралия) Herensugea Rage, 1996 Herensugea caristiorum Rage, 1996 (Мел, Кампан или Маастрихт; Формация Vitoria; Испания) Nanowana Scanlon, 1997 Nanowana godthelpi Scanlon, 1997 (Неоген, ранний-средний Миоцен; Riversleigh; Австралия) Nanowana schrenki Scanlon, 1997 (Неоген, ранний-средний Миоцен; Австралия) Sanajeh Wilson et al., 2010 Sanajeh indicus Wilson et al., 2010 (Мел, Маастрихт; формация Lameta; Индия) Menarana Laduke et al., 2010 Menarana nosymena Laduke et al., 2010 (Мел, Маастрихт; формация Maevarano; Мадагаскар) Menarana laurasiae Rage, 1996 (Astibia et al., 1990; Мел, Кампан или Маастрихт; Испания) Nidophis Vasile et al., 2013 Nidophis insularis Vasile et al., 2013 (Мел, Маастрихт; формация Densuș-Ciula; Румыния) Adinophis Pritchard et al., 2014 Adinophis fisaka Pritchard et al., 2014 (Мел, Маастрихт; формация Maevarano; Мадагаскар) Platyspondylophis Smith et al., 2016 Platyspondylophis tadkeshwarensis Smith et al., 2016 (Палеоген, Эоцен; формация Cambay Shale; Индия) Eomadtsoia Gómez et al., 2019 Eomadtsoia ragei Gómez et al., 2019 (Мел, Маастрихт; формация La Colonia; Аргентина) Powellophis Garberoglio et al., 2022 Powellophis andina Garberoglio et al., 2022 (Палеоген, Палеоцен; Формация Mealla; Аргентина) Vasuki Datta & Bajpai, 2024 Vasuki indicus Datta & Bajpai, 2024 (Палеоген, Эоцен; формация Naredi; Индия)
Неописанные экземпляры
Madtsoiidae indet. (Rage, 1987; Палеоген, палеоцен; Марокко) Madtsoiidae indet. (Werner & Rage, 1994, Werner & Rage, 1999; Мел, Сеноман ; Судан) ?Madtsoiid (Rage & Prasad, 1992; Мел, Маастрихт; Индия) ?Madtsoiid (Rage, 1991; Палеоген, ранний Палеоцен; формация Santa Lucía; Боливия) ?Madtsoiidae indet. ср. Madtsoia sp. (Scanlon, 2005; Палеоген, ранний Эоцен; Австралия) Madtsoiidae indet. (Folie & Codrea, 2005; Мел, Маастрихт; Румыния) Madtsoiidae nov. (Gomez & Baez, 2006; Мел, поздний Кампан или ранний Маастрихт; Аргентина) Madtsoiidae indet. (Wazir et al., 2022; Поздний Олигоцен, Индия)Wasim Abass Wazir, Ramesh Kumar Sehgal, Andrej Čerňanský, Rajeev Patnaik, Navin Kumar, Abhishek Pratap Singh, Piyush Uniyal & Ningthoujam Premjit Singh (2022): A find from the Ladakh Himalaya reveals a survival of madtsoiid snakes (Serpentes, Madtsoiidae) in India through the late Oligocene, Journal of Vertebrate Paleontology, https://doi.org/10.1080/02724634.2021.2058401
Филогения Согласно кладистическому анализу Сканлона (2006), роды Wonambi и Yurlunggur, как представители семейства Madtsoiidae, образуют монофилетическую группу. Однако, поскольку род Madtsoia не включён в этот список, его отнесение к тому же семейству вызывает сомнения.
Примечания
Библиография
Albino, A.M. 1986. Nuevos Boidae Madtsoiinae en el Cretacico tardio de Patagonia (Formacion Los Alamitos, Rio Negro, Argentina). pp. 15–21 in J.F. Bonaparte (ed.), Simposio Evolucion de los Vertebrados Mesozoicos. Actas IV Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía, Mendoza.
Andrews, C.W. 1906. A descriptive catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum, Egypt. British Museum (Natural History), London.
Gomez, R.O. and A.M. Baez. 2006. A new madtsoiid snake (Squamata, Ophidia) from the Upper Cretaceous of Patagonia. XXII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, San Juan, Argentina (2006): 21.
†