Megalograptus — род вымерших морских членистоногих отряда ракоскорпионов, или эвриптерид (Eurypterida). Ископаемые остатки Megalograptus известны из отложений (верхний ордовик) Северной Америки. Род включает пять видов: , , , и , все описанные на основании окаменелостей, обнаруженных в США. Известны также остатки Megalograptus неопределённого вида из отложений Канады. Родовое название переводится с древнегреческого как «великое письмо» и связано с первоначальным ошибочным предположением, что Megalograptus относится к граптолитам.

Megalograptus был крупным хищным ракоскорпионом из семейства . Крупнейший и лучше всего изученный вид, , достигал 78 см в длину. Некоторые виды были значительно мельче: самый маленький из них, относящийся к неопределённому виду, достигал лишь около 10 см в длину. Морфологически Megalograptus заметно отличался от других ракоскорпионов. Две наиболее характерные его особенности — массивные обращённые вперёд , покрытые шипами и значительно превосходившие по размерам аналогичные структуры других ракоскорпионов, а также острый шиповидный тельсон (последний отдел тела). Тельсон Megalograptus не был ядовитым, однако отличался наличием уникальных окружавших его церкальных лопастей, способных захватывать добычу. Некоторые окаменелости трёх видов (, и ) сохранились настолько хорошо, что исследователи смогли реконструировать их прижизненную окраску. Все три вида, вероятно, имели коричнево-чёрную окраску, причём был темнее остальных.

Megalograptus был впервые описан Сэмюэлом Алмондом Миллером в 1874 году на основании фрагментарных остатков вида . Отнесение Megalograptus к граптолитам не ставилось под сомнение до 1908 года, когда распознал в этих окаменелостях остатки ракоскорпиона. В 1912 году отметил сходство Megalograptus с родом . С тех пор эти два рода считались близкородственными, а с 1955 года их включают в семейство Megalograptidae. В 2015 году к этому семейству был также отнесён род . и Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг пересмотрели род Megalograptus в 1955 году после обнаружения более полных остатков нового вида . В последующие годы они продолжили исследовать род. В 1964 году Кастер и Кьеллесвиг-Веринг описали виды и , а также отнесли фрагментарные остатки ракоскорпиона, ранее определённые как Stylonurus (Ctenopterus)? alveolatus, к роду Megalograptus.

Megalograptus населял прибрежные морские местообитания. Он использовал крупные придатки, а возможно, также тельсон и церкальные лопасти, для захвата добычи. Известны возможные копролиты (окаменелые экскременты) вида , содержащие фрагменты трилобитов, а также фрагменты самого . Это позволяет предположить, что Megalograptus мог иногда проявлять каннибализм, подобно многим современным хелицеровым.

Описание

Размеры

Megalograptus был крупным представителем семейства Megalograptidae. Крупнейшим видом рода является , длина тела которого составляла от 49 до 78 см. является вторым по величине представителем Megalograptidae и вторым по величине ракоскорпионом ордовикского периода, уступая только близкородственному , который мог достигать 170 см в длину. Ранее для некоторых видов Megalograptus предполагались значительно бо́льшие размеры: например, считалось, что типовой вид достигал 150 см в длину. Согласно исследованию Джеймса Ламсделла и Саймона Дж. Брэдди 2009 года, такие оценки сомнительны, поскольку они основаны на неполных ископаемых остатков.

В случае , который, по ранним оценкам, мог достигать до 200 см в длину, оценки были основаны только на двух фрагментарных тергитах (верхних частях сегментов тела). Размеры чешуек, образующих орнамент тергитов, были необычно велики, что считалось свидетельством гигантских размеров тела. Однако размеры чешуек на разных участках тела представителей Megalograptidae могли различаться, а один из соответствующих тергитов был не длиннее 3 см. Это позволяет предположить, что данный вид не достигал более 56 см в длину.

Длина неизвестна, однако он был значительно меньше , тогда как достигал около 50 см в длину. Самым маленьким известным представителем рода Megalograptus является неописанный вид из Канады, достигавший лишь около 10 см в длину.

Морфология Megalograptus обладает уникальной морфологией и легко отличается от других ракоскорпионов. Карапакс (головная пластина) уплощён, приблизительно квадратной формы; краевой ободок, имеющийся у некоторых других ракоскорпионов, отсутствует. Передняя часть карапакса имеет загиб вниз и несёт шесть небольших направленных вниз шипов, которые, возможно, служили приспособлением для рытья в иле. Фасеточные глаза среднего размера, имеют почковидную форму и располагаются близко к краю карапакса. Оцеллии (простые глазки, расположенные ближе к центру) небольшие. Некоторые придатки Megalograptus имеют на один сустав больше, чем обычно встречается у ракоскорпионов.

Наиболее примечательна третья пара придатков-конечностей (если считать первой парой простые хелицеры, или клешни, служащие ротовыми органами). У Megalograptus это массивные структуры, покрытые парами крупных шипов, сопоставимые только с аналогичными структурами у другого ракоскорпиона — . Длина этих придатков Megalograptus примерно в 3,5 раза превышает длину карапакса. Они значительно крупнее соответствующей пары конечностей Mixopterus. На четвёртом суставе конечности одна пара шипов заканчивается луковицеобразными структурами, а не острыми концами; возможно, эти структуры выполняли сенсорную функцию. Третья пара конечностей отличалась значительной гибкостью и предположительно использовалась для захвата и удержания добычи. Её гипертрофированные шипы могли служить для удержания и перемещения добычи к хелицерам и тазиков («зубным пластинам», окружавшим рот), после чего вторая пара придатков могла разрывать обездвиженную добычу.

Четвёртая пара конечностей короткая и покрыта шипами, тогда как пятая пара, непосредственно предшествующая плавательным лопастям шестой (последней) пары конечностей, полностью лишена шипов. Эти необычные конечности сходны с аналогичными структурами у ракоскорпионов рода , которые, предположительно, служили для поддержания равновесия. Третий сустав плавательных придатков Megalograptus загнут таким образом, что конечности изгибаются вперёд. Это редкая особенность среди ракоскорпионов, известная главным образом у ракоскорпиона . Широкая плавательная лопасть Megalograptus образована шестым суставом конечности. Седьмой сустав, который у многих родов составляет значительную часть плавательной лопасти, редуцирован до относительно небольшой структуры. Восьмой сустав не сохранился ни у одного известного образца Megalograptus, однако на его наличие указывают точки прикрепления на седьмом суставе. Судя по точкам прикрепления, восьмой сустав Megalograptus был значительно меньше, чем у других ракоскорпионов.

Мезосома Megalograptus (первые шесть сегментов после головы) заметно сходна с соответствующими сегментами у современных скорпионов и отличается от мезосомы других ракоскорпионов. Сужение тела начинается после последнего сегмента мезосомы, а не после первого сегмента метасомы (последних шести сегментов), как и у других ракоскорпионов. У большинства ракоскорпионов мезосома наиболее широкая на уровне четвёртого или пятого сегмента, тогда как у Megalograptus — на уровне третьего. Первый сегмент мезосомы значительно короче последующих, которые в остальном примерно одинаковы по длине. Последние несколько сегментов тела немного длиннее предшествующих. Метастома (крупная пластинка на нижней стороне тела) Megalograptus примерно яйцевидная, необычно широкая, с широкими, почти треугольными очертаниями. По этому признаку она отличается от соответствующей структуры у всех других ракоскорпионов, у которых метастома обычно сердцевидная.

Самой необычной особенностью Megalograptus является структура, образованная тельсоном (последним отделом тела) и непосредственно предшествующим ему сегментом (претельсоном). Тельсон Megalograptus оканчивается острым массивным шипом. По его сторонам расположены две закруглённые лопастевидные структуры, так называемые церкальные лопасти. Они прикрепляются под тельсоном непосредственно к претельсону. Лопасти могли сочленяться, образуя крупный хватательный орган. У других ракоскорпионов тельсон обычно является неразделённой структурой в форме лопасти или шипа, поэтому церкальные лопасти отличают Megalograptus от почти всех других ракоскорпионов. Церкальные лопасти известны ещё только у одного ракоскорпиона, , и отсутствуют у , который классифицируется как базальный («примитивный») представитель Megalograptidae. Комплекс тельсон—претельсон Megalograptus образует уплощённую структуру, внешне сходную с уплощёнными тельсонами многих родов надсемейства .

Тело Megalograptus покрыто мелкими чешуйками различного размера. На карапаксе они плоские, дискообразные и расположены беспорядочно, без очевидной закономерности. На пятой паре конечностей чешуйки более вытянутые. На основной части тела чешуйки округлые, выпуклые и почти эллиптические. Многие чешуйки на карапаксе, пятой паре конечностей, мезосоме и метасоме, а также некоторые чешуйки на других придатках имеют отверстия в центре, что позволяет предположить, что они служили местами прикрепления щетинок. При жизни Megalograptus, возможно, обладал почти волосистым покровом.

Окраска

В описании , и 1964 года Кеннет Э. Кастер и Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг сделали выводы о прижизненной окраске этих видов на основе коллекции хорошо сохранившихся экземпляров. На некоторых окаменелостях сохранилась первоначальная окраска без каких-либо изменений, то есть минерализация в процессе фоссилизации (окаменения) не исказила исходную окраску. был коричневым, при этом окраска чешуек варьировала от тёмно-коричневой до чёрной, а покровы имели более светлую коричневую окраску. Схожая, но более тёмная коричнево-чёрная окраска предполагается для , чьи окаменелости сохранились лучше и поэтому позволяют провести более детальное исследование. также имел сходную окраску: на его тергитах видны чёрные чешуйки на фоне светло-коричневых покровов. Окраска Megalograptus, реконструированная Кастером и Кьеллесвиг-Верингом, сходна с окраской, реконструированной Кьеллесвиг-Верингом в 1958 году для ракоскорпиона , который также предположительно был коричнево-чёрным.

Согласно Кастеру и Кьеллесвиг-Верингу, был преимущественно тёмно-коричневым, с некоторыми чёрными элементами. Хотя определённого рисунка окраски покровов установить не удалось, большая часть тела, включая голову, была покрыта тёмно-коричневыми покровами, контрастировавшими с чёрными чешуйками. Тазики были тёмно-коричневыми, с чёрными чешуйками и чёрными гнатобазами. Таким образом, придатки начинались с тёмно-коричневой окраски, которая быстро становилась более тёмной по направлению к концам. Большинство придатков у крупных экземпляров, включая крупные передние придатки с шипами, были почти полностью чёрными, как и их шипы, тогда как у более мелких экземпляров придатки обычно были светлее. Соединительная ткань в придатках была светло-коричневой. Конечность, непосредственно предшествующая плавательным лопастям, была не полностью чёрной, а лишь очень тёмно-коричневой. Метастома была тёмно-коричневой, с чёрными чешуйками, постулами (небольшими возвышениями) и мукронами (мелкими шипами). Тельсон , как и значительная часть предшествующего сегмента, был полностью чёрным.

История изучения

Типовой материал