Городской комар () — экологическая форма (экотип) комара обыкновенного (Culex pipiens), характеризующаяся приспособленностью к обитанию в населённых пунктах, в том числе в тёплых подземных и искусственных местах обитания. В научной литературе также используется название подвальный комар.
Таксон «molestus» обычно рассматривается не как самостоятельный вид, а как форма или экотип Culex pipiens. Форма морфологически практически неотличима от типичной формы Culex pipiens, однако отличается от неё рядом экологических, физиологических и поведенческих признаков.
Городской комар отличается от типичной формы C. pipiens особенностями питания и поведения. Molestus более тесно связан с человеком и другими млекопитающими, хотя его самки способны нападать и на птиц. В городах взрослые комары могут покидать подземные местообитания и проникать в жилые помещения, что делает их заметным эктопаразитом человека.
Долгое время лондонские популяции molestus рассматривались как пример быстрого формирования нового экотипа непосредственно в Лондонском метрополитене после его строительства в XIX веке. Однако полногеномное исследование 2025 года показало, что molestus имеет значительно более древнее происхождение: адаптация к жизни в тесной связи с человеком возникла более тысячи лет назад, вероятно на Ближнем Востоке, а лондонские популяции лишь освоили уже существовавшую экологическую нишу.
В англоязычной литературе экотип также известен как London Underground mosquito («комар Лондонского метрополитена») — название, связанное с его знаменитыми популяциями в подземных сооружениях Лондона.
Название Эпитет «molestus» происходит от латинского molestus — «назойливый», «надоедливый», «досаждающий». Первоначально Пер Форссколь описал этих комаров из Египта как самостоятельный вид Culex molestus в 1775 году. Впоследствии C. molestus был объединён с C. pipiens, поскольку устойчивых морфологических различий между ними обнаружить не удалось.
Название «городской комар» связано с характерным для этой формы образом жизни в населённых пунктах и искусственных сооружениях. В русскоязычной научной литературе оно используется, в частности, в работах по популяциям Москвы и Санкт-Петербурга.
История открытия Впервые форма, позднее получившая название Culex molestus, была описана шведским натуралистом Пером Форсколем (1732—1763) во время его путешествия по странам Ближнего Востока. Форссколь скончался, предположительно от малярии, во время своего «Аравийского путешествия» — научной экспедиции в Египет и другие арабские страны, поддерживаемого датским правительством. До своей смерти Форсколь отправил коллекции экземпляров естественной истории домой, но некоторые из них были утеряны в пути. Посмертно, в 1775 году, его описания были опубликованы Карстеном Нибуром в работе «Descriptiones animalium, avium, amphibiorum, piscium, insectorum, vermium; quae in itinere orientali observavit Petrus Forskål». Форсколь описал комара как отдельный вид под названием Culex molestus, основываясь на наблюдениях в Египте. В качестве местонахождений он указал Розетту, Каир и Александрию, где, по его наблюдениям, эти комары были чрезвычайно многочисленны и особенно беспокоили спящих по ночам.
Биологические особенности Городской комар отличается от типичной надземной формы «Culex pipiens» рядом особенностей жизненного цикла и поведения. Для него характерны способность существовать в замкнутых подземных местообитаниях, повышенная связь с млекопитающими как источниками крови и автогения — способность самок откладывать первую кладку яиц без предварительного кровососания.
В отличие от типичной формы pipiens, которая преимущественно связана с птицами, molestus чаще питается на млекопитающих, включая человека. При этом между двумя формами возможны скрещивание и образование гибридов, особенно в районах, где они обитают совместно.
Морфологически городской комар мало отличается от типичной формы Culex pipiens, однако формы существенно различаются по биологическим особенностям. C. pipiens f. molestus характеризуется автогенией, стеногамией и антропофилией, тогда как типичная форма pipiens является анавтогенной, эвригамной и способна к диапаузе.
Знаковые популяции городского комара, в том числе из системы лондонского метрополитена, рассматриваются эволюционными биологами как выдающийся пример быстрой, городской адаптации и видообразования.
Генетические особенности Между городской формой Culex pipiens f. molestus и типичной формой Culex pipiens f. pipiens обнаруживается генетическая дифференциация, выраженность которой зависит от географического положения популяций. В исследовании популяций из Москвы и Санкт-Петербурга, а также надземных популяций из Ленинградской области и Московской области были выявлены различия в последовательности митохондриального гена COI: в исследованном участке длиной 247 нуклеотидов обнаружено шесть нуклеотидных замен. Формы также различались по профилям рестрикции митохондриальной ДНК и длине второго внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS2) рибосомной ДНК.
Распространение Городской комар известен в различных регионах Европы, Азии, Африки, Северной и Южной Америки и Австралии. Хотя особенно известны его подземные популяции в городах умеренного климата, его распространение не ограничивается подземными сооружениями.
В Европе Culex pipiens f. molestus впервые были обнаружены в 1920-х годах. Их хорошая приспособленность к существованию в условиях городской инфраструктуры привела к расширению их ареала на север. В 1960-х годах комары заселили города европейского Севера. С 1980-х годов началось проникновение этих насекомых в Сибирь и на Дальний Восток. Наличие городского комара отмечено практически во всех населённых пунктах России умеренной зоны. Широкое распространение данного вида обусловлено его высокой экологической пластичностью, способностью личинок развиваться в разнообразных естественных и искусственных водоёмах, выдерживать высокую степень загрязнения воды, а имаго — питаться на широком круге хозяев.
Дифференциация между надземными и подземными популяциями C. pipiens постепенно уменьшается с севера на юг, предположительно потому, что зимы становятся менее суровыми, и недиапаузирующие комары, подобные molestus, все чаще способны выживать на поверхности земли.
Подземные места обитания В умеренном климате устойчивые популяции городского комара могут существовать в тёплых подвалах, канализационных системах, тоннелях, коллекторах и других искусственных подземных сооружениях. Важное значение имеют постоянные или периодические скопления воды, пригодные для развития личинок.
В умеренном климате городской комар способен размножаться круглый год в подземных местообитаниях, заполненных загрязнённой водой, прежде всего в подвалах зданий и подземных тоннелях. В таких условиях популяции C. pipiens f. molestus могут быть значительно изолированы от популяций типичной формы C. pipiens.
В России популяции городского комара исследовались, в частности, в Москве и Санкт-Петербурге. В Санкт-Петербурге в ходе мониторинга 1999—2006 годов комары были обнаружены в 27 из 39 обследованных подвалов жилых домов.
Исследование популяций Санкт-Петербурга показало, что многолетние популяции городского комара были связаны главным образом с отапливаемыми подвалами, затопленными сточными или смешанными водами с высоким содержанием органических веществ. В обследованных популяциях высокая доля самок обладала автогенностью, что способствует поддержанию популяций без постоянного доступа к крови хозяев.
Из 13 исследованных локальных популяций 12 были обнаружены в подземных водоёмах, характерных для размножения городского комара в умеренной зоне. Единственная наземная популяция была обнаружена в Краснодаре, в открытом резервуаре канализационной системы, связанном с подземным местообитанием. Все исследованные популяции обладали автогенностью; доля автогенных самок в большинстве популяций составляла 89—100 %.
Личинки исследованных популяций развивались преимущественно в затопленных подвалах жилых домов, заполненных сточными или смешанными водами с высоким содержанием органических веществ.
Авторы отмечали, что высокий уровень органического загрязнения был характерен для всех обследованных подземных местообитаний и мог способствовать проявлению автогении; при этом сама автогения рассматривается как генетически обусловленный признак, на выраженность которого влияют условия развития личинок, в частности их питание.
Адаптация к городской среде Городской комар отличается высокой приспособленностью к искусственным местообитаниям человека. Он способен круглогодично существовать в отапливаемых подвалах, тоннелях, технических сооружениях и других подземных местообитаниях, а его личинки могут развиваться в воде, богатой органическими загрязнениями, включая сточные воды. В отличие от типичной формы C. pipiens, самки molestus способны откладывать первую кладку яиц без предварительного кровососания и спариваться без образования обычных роёв.
Городские популяции C. pipiens способны распространяться и в многоэтажных зданиях. В исследовании, проведённом в Одессе, представители C. pipiens и других видов комаров были обнаружены в подъездах и подвальных помещениях многоэтажных домов; их численность снижалась от первого к пятому этажу. В тех же зданиях была обнаружена форма C. pipiens f. molestus, размножавшаяся в затопленных подвалах.
Лондонский метрополитен
Особую известность городской комар получил благодаря популяциям, обнаруженным в Лондонском метрополитене. Во время Второй мировой войны комары, обитавшие в подземных тоннелях, нападали на людей, использовавших станции и тоннели метрополитена в качестве укрытий во время воздушных налётов.
Зимой 1940—1941 годов лондонцы столкнулись с продолжительной восьмимесячной нацистской бомбардировочной кампанией, известной как «Блиц». В один особенно интенсивный период с сентября по ноябрь бомбы сбрасывались пятьдесят семь ночей подряд. Многие, кто потерял свои дома или просто искали безопасное место для сна, искали ночное убежище в обширной подземной системе метрополитена города. Десятки тысяч мужчин, женщин и детей спали на платформах станций, эскалаторах, а иногда и в самих туннелях метро. Лондонцы, неожиданно подверглись нападению другого врага — комаров. Лондонское метро также стало домом для подземного экотипа широко распространённого, кусающего птиц комара Culex pipiens sensu stricto. В отличие от своих надземных собратьев, эти комары были хорошо приспособлены к жизни в созданных человеком подвалах, метро и выгребных ямах — они были активны круглый год, могли спариваться в замкнутых пространствах, часто откладывали свою первую кладку яиц без кровяной пищи и яростно нападали на людей. «Комары лондонского метро», как их стали называть, привлекли внимание как широкой публики, так и научного сообщества. Эволюционные биологи выдвинули гипотезу, что они эволюционировали в течение столетнего периода с момента строительства лондонского метро, и продолжают называть такие популяции знаковым примером быстрой городской адаптации.
В 1999 году Кэтрин Бирн и Ричард Николс опубликовали исследование популяций «Culex pipiens» в Лондонском метрополитене. Авторы обнаружили генетические различия между подземными популяциями, относимыми к форме molestus, и близлежащими надземными популяциями pipiens. Между некоторыми соседними подземными и надземными популяциями практически не обнаруживалось обмена генами.
Эти результаты способствовали распространению представления о том, что городской комар мог сформироваться непосредственно в Лондонском метрополитене после его строительства в XIX веке.
Гипотеза о возникновении в Лондонском метро