Vespa mandarinia — самый большой шершень в мире, длина отдельных подвидов этого насекомого превышает 5 см, размах крыльев может превышать 7,5 см, а жало почти 6 мм. Основной отличительный признак — широкие виски и очень крупная голова. В отличие от других видов Vespa, V. mandarinia почти исключительно обитает в подземных гнёздах. Исходный ареал включает Восточную и Южную Азию, в том числе и Дальний Восток России. Инвазивные популяции обнаружены в Северной Америке.
Эусоциальная хищная оса, питающаяся множеством различных видов насекомых. Одним из аспектов поведения является способность организовывать групповые атаки на других социальных перепончатокрылых, включая медоносных пчел (виды рода Apis), что приводит к быстрому уничтожению целых колоний. Такое поведение делает этот вид многолетним вредителем пасек во всём его естественном ареале, и он является значимым истребителем пчёл вида Apis mellifera, у которых отсутствует эффективное защитное поведение против V. mandarinia.
Описание
Крупная оса характерной внешности. Независимо от пола, голова шершня имеет светло-оранжевый оттенок, а его усики коричневые с жёлто-оранжевым основанием. Глаза и оцеллии тёмно-коричневые или чёрные. V. mandarinia отличается от других шершней выраженным наличником и большими щеками. Оранжевая жвала имеет чёрный зубец, который используется для рытья. Грудь тёмно-коричневая, с двумя серыми крыльями размахом от 35 до 76 мм. Передние ноги светлее средних и задних. Основание передних ног темнее остальных. На брюшке чередуются полосы тёмно-коричневого или чёрного цвета и жёлто-оранжевого оттенка (соответствует цвету головы). Шестой сегмент жёлтый. Жало обычно имеет длину 6 мм и выделяет сильнодействующий яд, который в случае одновременного ужаления нескольких шершней может убить человека. Расстояние между задними простыми глазками меньше, чем от них до фасеточного глаза; виски широкие, щёки длинные. Щека более чем в 1,7 больше медиальной ширины сложного глаза при виде сбоку; расстояние между оцеллиями значительно меньше расстояния от них до заднего края головы; расстояние от заднего оцеллия до заднего края головы более чем в два раза превышает расстояние между задними простыми глазками и сложным глазом; метасомальные сегменты 3—6 с оранжевой апикальной полосой, тергит 6 в основном оранжевый.
Матки и рабочие Матки (королевы) значительно крупнее рабочих. Королевы могут превышать 50 мм, а рабочие имеют длину тела от 35 до 40 мм. Репродуктивная анатомия у этих двух каст одинаковая, но рабочие не размножаются.
Самцы Самцы (трутни) похожи на самок и могут достигать 38 миллиметров в длину, но не имеют жала. Это характерная особенность всех самцов перепончатокрылых насекомых.
Личинки
Личинки прядут шелковый кокон, когда завершают развитие и готовы к окукливанию. Белки шелка личинок имеют широкий спектр потенциальных применений благодаря широкому разнообразию их потенциальных морфологий, включая нативную форму волокна, а также губчатость, слоёность и гель.
Геном Митохондриальный геном был впервые исследован в 2015 году (Chen et al., 2015). Эти данные подтвердили систематическое положение вида, а также были важны для подтверждения места семейства Vespidae в надсемействе Vespoidea и подтверждают, что Vespoidea является монофилетическим таксоном.
Питание
Азиатский гигантский шершень — интенсивный хищник; он охотится на средних и крупных насекомых, таких как пчёлы, другие виды шершней и ос, жуки, гусеницы бражников рода Manduca и богомолы. Последние являются излюбленными целями в конце лета и осенью. Крупные насекомые, такие как богомолы, являются ключевыми источниками белка для питания личинок королевы и трутней. Рабочие добывают корм для своих личинок, а поскольку их добычей могут быть вредители сельскохозяйственных культур, шершней иногда считают полезными. Этот шершень часто нападает на колонии других видов Vespa (V. simillima — обычный вид добычи), Vespula и медоносных пчёл, таких как китайская восковая пчела (Apis cerana) и обычная медоносная пчела (A. mellifera), чтобы получить взрослых особей, куколок и личинок в качестве пищи для своих собственных личинок; иногда они также каннибализируют колонии друг друга. Один разведчик, иногда два или три, осторожно приближается к улью, выделяя феромоны, чтобы привести к нему своих товарищей по гнезду. Шершни могут опустошить колонию медоносных пчёл, особенно если это интродуцированная западная медоносная пчела; один шершень может убить до 40 пчёл в минуту благодаря своим большим мандибулам, которые могут быстро поразить и обезглавить добычу. Укусы медоносных пчёл неэффективны, поскольку шершни в пять раз больше их по размеру и сильно бронированы хитиновым покровом. Всего несколько шершней (менее 50) могут уничтожить колонию из десятков тысяч пчёл за несколько часов. За один день шершни могут пролететь до 100 км со скоростью до 40 км/ч.
Личинки шершней, но не взрослые особи, могут переваривать твёрдый белок; взрослые шершни могут только пить соки своих жертв, а для кормления своих личинок они пережёвывают добычу в пасту. Рабочие расчленяют тела своих жертв, возвращая в гнездо только наиболее богатые питательными веществами части тела, например крыловые мышцы. Личинки хищных социальных настоящих ос-веспид, как правило (не только Vespa), выделяют прозрачную жидкость, иногда называемую аминокислотной смесью Vespa, точный аминокислотный состав которой значительно варьируется от вида к виду и которую они производят для кормления взрослых особей по требованию.
Охота на медоносных пчёл
Пчеловоды Японии пытались завезти западных медоносных пчёл (Apis mellifera) ради их высокой продуктивности. У западных медоносных пчёл нет врождённой защиты от шершней, которые могут быстро уничтожить их колонии, но заражение (Pisuviricota) может обеспечить внешнюю защиту. Хотя несколько азиатских гигантских шершней могут легко победить нескоординированную защиту колонии западных медоносных пчёл, у японской медоносной пчелы (Apis cerana japonica) есть эффективная стратегия. Когда шершень-разведчик обнаруживает улей японской медоносной пчелы и приближается к нему, он издаёт специфические феромональные сигналы охоты. Когда японские медоносные пчёлы обнаруживают эти феромоны, около 100 особей собираются у входа в гнездо и устанавливают ловушку, держа вход открытым. Это позволяет шершню проникнуть в улей. Когда шершень входит в улей, толпа из сотен пчёл окружает его, полностью закрывая его и лишая возможности эффективно реагировать. Пчёлы яростно вибрируют своими летательными мышцами точно так же, как они делают это для обогрева улья в холодных условиях. Это поднимает температуру в шаре до критической температуры 46 °C. Кроме того, усилия пчёл повышают уровень углекислого газа (CO2) в шаре. При такой концентрации CO2 они могут выдерживать температуру до 50 °C, но шершень не может пережить сочетание высокой температуры и высокого уровня углекислого газа
. Некоторые медоносные пчёлы действительно погибают вместе с нарушителем, как это происходит, когда они атакуют других нарушителей своими жалами, но, убив шершня-разведчика, они не дают ему вызвать подкрепление, которое уничтожило бы всю колонию.
Гнездование V. mandarinia гнездится в низких предгорьях и низменных лесах. Поскольку V. mandarinia является особенно доминирующим видом, никакие усилия не были направлены на сохранение V. mandarinia или его местообитаний, поскольку они распространены в районах с низким уровнем антропогенного воздействия. В отличие от других видов Vespa, V. mandarinia почти исключительно обитает в подземных гнёздах — в 1978 году всё ещё сомневались, что воздушные гнёзда возможны, поскольку Мацуура и Сакагами сообщили, что в Японии это было неизвестно в 1973 году, а воздушные гнезда до сих пор описываются как крайне редкие в Японии. В одном исследовании из 31 гнезда 25 были найдены вокруг гнилых сосновых корней, а в другом исследовании только 9 из 56 гнёзд оказались над землёй. Кроме того, некоторые из туннелей ранее проделали грызуны, змеи или другие норные животные. Глубина этих гнёзд составляла от 6 до 60 см. Длина входа на поверхности земли варьируется от 2 до 60 см в горизонтальном, наклонном или вертикальном направлении. Королевы, нашедшие гнездо, предпочитают узкие полости.
Гнёзда V. mandarinia обычно не имеют развитой оболочки. На начальных стадиях развития оболочка имеет форму перевёрнутой чаши. На начальной стадии и по мере развития гнезда образуется от одного до трёх грубых сот (листов из ячеек). Часто отдельные первичные соты образуются одновременно, а затем сливаются в один лист.
Соты соединяет система из одного главного и второстепенных столбов. Гнёзда обычно имеют от четырёх до семи сот (или пачек ячеек). Верхний сот покидают после лета и оставляют гнить. Самый большой сот находится в средней или нижней части гнезда. Самые большие соты, созданные V. mandarinia, имели размеры 49,5 на 45,5 см с 1 192 округлыми ячейками, а обёрнутые вокруг корневой системы до 61,0 на 48,0 см.
Жизненный цикл колонии Гнездовой цикл V. mandarinia вполне соответствует циклу других эусоциальных насекомых. В каждом цикле происходит шесть фаз.
Предгнездовой период Оплодотворённые и неосеменённые королевы впадают в спячку после завершения предыдущего цикла. Впервые они появляются в начале-середине апреля и начинают питаться соком деревьев дуба (Quercus). Хотя эти сроки совпадают среди шершней, V. mandarinia доминирует в этом порядке, отдавая предпочтение лучшим источникам сока. Среди королев V. mandarinia существует иерархия доминирования. Королева, занимающая первое место, начинает кормиться, а остальные королевы образуют вокруг неё круг. Как только королева заканчивает, кормится вторая по рангу королева. Этот процесс повторяется до тех пор, пока не поест последняя королева в иерархии.
Одиночный, кооперативный и полиэтический периоды Оплодотворённые королевы начинают искать места для гнездования в конце апреля. Неосеменённые королевы не ищут гнезда, поскольку их яичники не развиваются полностью. Они продолжают питаться, но затем исчезают в начале июля. Осеменённая королева начинает создавать относительно небольшие ячейки, в которых она выращивает около 40 маленьких рабочих. Рабочие начинают работать вне улья только в июле. Королевы участвуют в деятельности вне улья до середины июля, когда они остаются внутри гнезда и позволяют рабочим заниматься внегнездовой деятельностью. В начале августа появляется полностью развитое гнездо, содержащее три сота с 500 ячейками и 100 рабочими. После середины сентября яйца больше не откладываются, и внимание колонии переключается на уход за личинками. Королевы умирают в конце октября.
Финальный период Самцы и новые королевы вступают в свои брачные обязанности в середине сентября и середине октября соответственно. В это время цвет их тела становится интенсивным, а вес королев увеличивается примерно на 20 %. Как только самцы и королевы покидают гнездо, они не возвращаются. У V. mandarinia самцы ждут у входа в гнездо до появления молодых королев, после чего самцы перехватывают их в воздухе, опускают на землю и копулируют от 8 до 45 секунд. После этого самцы возвращаются ко входу, чтобы получить второй шанс, а спарившиеся королевы уходят в спячку. Многие королевы (до 65 %) пытаются отбиться от самцов и уходят неоплодотворёнными, по крайней мере, временно. После этого эпизода предспящие королевы находятся во влажных, подземных местах обитания. Когда появляются молодые половозрелые особи, рабочие переключают своё внимание с белковой и животной пищи на углеводы. Последние из появившихся половозрелых особей могут погибнуть от голода.
Маркировка запахом