Инфузории, или ресничные, или цилиаты (), — тип протистов из группы Alveolata. Включает подвижные и прикреплённые формы, одиночные и колониальные. Форма тела инфузорий может быть разнообразной, размеры одиночных форм от 10 мкм до 4,5 мм. Живут в морях и пресных водоёмах в составе бентоса и планктона, некоторые виды — в интерстициали, почве и во мхах. Многие инфузории — комменсалы, симбионты и паразиты животных: кольчатых червей, моллюсков, рыб, земноводных, млекопитающих.
Некоторые инфузории, например, инфузория-туфелька, , являются модельными организмами молекулярной биологии. Название «инфузория» происходит от («настойка») по месту первоначального обнаружения простейших — в травяных настойках.
Название Инфузории в естествознании XVIII века — термин для обозначения мира мельчайших существ в водеТруды Института истории естествознания и техники, Том 23, 1959. C. 217.. От (наливать, наливочные) — зарождение жизни в намоченном сене (сенная палочка и инфузории её поедающие).
История изучения Первые достоверные наблюдения инфузорий были описаны нидерландским оптиком-любителем Антони ван Левенгуком (1632—1723) в его письмах Лондонскому Королевскому Обществу с 1674 г. В них он называл увиденных существ ,— «зверюшки». С помощью простого микроскопа собственной конструкции Левенгук измерял их, отмечал особенности их строения, размножение, сократимость клеток и, предположительно, некоторые стадии конъюгации. Кроме Левенгука во второй половине XVII века инфузорий наблюдали и другие исследователи. Так, нескольких инфузорий в 1678 г. описал Христиан Гюйгенс в письме к своему брату, а в 1691 г. Буонанни впервые опубликовал изображение инфузории (предположительно ).
В 1718 г. впервые описал ресничный покров, ядра и сократительные вакуоли. В 1744—1748 гг. Абраам Трамбле исследовал деление у инфузорий рода , которых он называл «воронкообразными полипами», а также размножение , и . В 1765 г. впервые использовал название «инфузории» для простейших.
Значительный вклад в изучение инфузорий внёс датский зоолог Отто Фредерик Мюллер (1730—1784). В своих монографиях «» и «» он описал около 300 видов протистов, больша́я часть которых относится к инфузориям, в связи с чем Мюллер считается первым систематиком инфузорий. Кроме того, он впервые интерпретировал конъюгацию как половой процесс, хотя эта точка зрения и не получала должного признания ещё почти 100 лет. Используя материалы Мюллера, французские зоологи Жан-Батист Ламарк и Жорж Кювье включили инфузорий в разработанные ими системы животного царства. Ламарк поместил инфузорий в два первых класса животных — не имеющих никакой организации или сходных с полипами. В системе Кювье инфузории составляли отдельный класс, разделённый на два отряда: (коловраток) и , куда включались все простейшие.
В 1838 г. была опубликована монография немецкого зоолога Христиана Готфрида Эренберга «», в которой он привёл описания около 350 видов «инфузорий», к которым в то время относили также церкарий и коловраток, и сопроводил их множеством иллюстраций. Он отнёс инфузорий к зоофитам, в пределах которых они составляли два класса: бескишечных (амёбы, жгутиконосцы и диатомовые) и кишечных, включавших собственно инфузорий и некоторых солнечников. Кишечных он разделил на 4 отдела по положению рта и порошицы. Кроме того, Эренберг разработал «полигастрическую» теорию организации инфузорий, согласно которой они обладают всеми особенностями организации многоклеточных животных, но в миниатюре. Так, он «открыл» у инфузорий пищеварительный тракт с зубами и железами, мускулатуру, половые органы, глаза и зачатки нервной системы. Несмотря на ошибочную интерпретацию строения инфузорий, Эренберг считается основателем протозоологии как отдельной дисциплины, и долгое время имел в ней непререкаемый авторитет.
К 1860-м гг. животных стали подразделять на одноклеточных и многоклеточных. В свою очередь, одноклеточных стали делить на два класса: и . Под последними стали понимать одноклеточных с мерцательными ресничками. В 1858—1861 гг. и издали двухтомный труд , в котором выделили в отдельную группу сосущих инфузорий, а остальных разбили на 10 семейств. В 1859 г. вышла работа Фридриха фон Штейна, в которой разделил инфузорий на 6 отрядов: Flagellata, Suctoria, Holotricha, Hypotricha, Heterotricha и Peritricha. Изучая инфузорий несколько десятков лет, Штейн описал много новых родов и видов, благодаря чему его система включала 23 семейства и 107 родов.
С 1871 г. инфузорий тщательно изучал немецкий зоолог Отто Бючли, корректно описавший события конъюгации и исследовавший физиологию инфузорий, морфогенез и жизненные циклы, а также их цитологию, что привело его к формулированию теории ячеистой структуры цитоплазмы. Инфузориям Бючли целиком посвятил третий том своего труда «Protozoa», занимавший более 900 страниц. В нём он предложил разделил класс инфузорий на два подкласса: Suctoria и Ciliata. Последний он разделил на два отряда по устройству глотки и рта: Gymnostomata и Trichostomata. В свою очередь Trichostomata разделялся на два подотряда: Aspirotricha и Spirotricha. Spirotricha включал четыре группы: Heterotricha, Oligotricha, Hypotricha и Peritricha. Всего Бючли выделял 142 рода из 25 семейств инфузорий.
В 1901 г. Франц Дофлейн выделил инфузорий в отдельный тип Ciliophora.
Биология клетки
Среди других протистов инфузории представляют собой хорошо очерченную группу, характеризующуюся чёткими признаками: ядерным диморфизмом, то есть наличием в клетке двух типов ядер, макронуклеуса и микронуклеуса; присутствием хотя бы на некоторых стадиях жизненного цикла ресничек, расположенных на поверхности клетки и связанных с кинетосомами; специализацией поверхностного слоя клетки (кортекса), в котором развивается система кинетосом и их микротрубочковых и микрофиламентозных производных; особым типом полового процесса — конъюгацией; а также наличием кортикальных пузырьков (альвеол) под поверхностью клетки. Клетки самых мелких инфузорий по своим размерам не превышают 10 мкм, в то время как самые крупные (, ) могут достигать длины 3—4,5 мм и видны невооружённым глазом. Форма тела очень разнообразна. Чаще всего клетки инфузорий сферические или эллиптические, но встречаются и уплощённые червеобразные, листообразные или спирально закрученные представители. Большинство видов гетеротрофны и питаются бактериями, водорослями, грибами, растениями, другими протистами, тканями животных. Редко встречается каннибализм. Некоторые инфузории могут питаться за счёт съеденных фотосинтезирующих зелёных водорослей, поддерживая их в качестве симбионтов.
Кортекс Кортекс, или кортикальный слой, отделяет клетку от внешней среды и обеспечивает её постоянную форму. Он имеет толщину 1—4 мкм и состоит из двух частей: пелликулы и инфрацилиатуры. Пелликула включает в себя клеточную мембрану, систему подстилающих её уплощённых вакуолей, называемых альвеолами, а также белковый слой под ними, который называется эпиплазмой, и связанные с ним ленты микротрубочек. Структура пелликулы может отличаться у разных представителей типа или даже на разных участках одной клетки — с ресничками и без них. У многих инфузорий пелликула образует складки или гребни, а у пеникулин (например у парамеций) имеет вид шестиугольных или прямоугольных ячеек, в центре которых расположены реснички.
Плазмалемма инфузорий имеет толщину около 10 нм. Она покрыта слоем гликокаликса, несущего множество рецепторных молекул, а у некоторых инфузорий ещё и мембраноподобным слоем, перилеммой, функция которого неизвестна. Непосредственно под плазматической мембраной располагаются альвеолы, которые кроме инфузорий встречаются также у апикомплекс и динофлагеллят. У большинства видов на фотографиях, сделанных с помощью электронного микроскопа, они выглядят как полые мешочки, хотя у некоторых представителей в них могут откладываться белковые пластинки (у ) или карбонат кальция (у ), которые повышают стабильность кортикальной цитоплазмы. По некоторым данным, альвеолы играют важную роль в ионной регуляции. Эпиплазма состоит из фиброзного или филаментозного белкового материала. Будучи частью цитоскелета, она участвует в поддержании формы клетки, в связи с чем наиболее выражена у крупных инфузорий, в то время как у мелких видов, а также у видов с хорошо развитыми микротрубочками и микрофиламентами пелликулы она слабо развита. Кортикальные микротрубочки обычно многочисленны, при этом значительная их часть связана с кинетосомами. Они могут располагаться над эпиплазмой, называясь в этом случае супраэпиплазматическими, или непосредственно под ней (субэпиплазматические). Супраэпиплазматические микротрубочки характерны для класса олигогименофор, у которых они могут располагаться изолированно или в виде тяжей между кинетами в районе цитофаринкса. Субэпиплазматические микротрубочки характерны для участков тела без ресничек. У многих инфузорий пелликулярные микротрубочки редки или встречаются только в определённую фазу клеточного цикла (например во время деления). Кортикальные микрофиламенты участвуют в поддержании формы тела, образовании сократимого кольца в ходе клеточного деления и сокращении элементов клетки. Они могут быть представлены актином, спазмином, а также некоторыми другими белками, при этом зачастую сокращение этих белков зависит только от кальция, но не от АТФ.
Инфрацилиатура состоит из кинетид, каждая из которых представлена ресничкой, кинетосомой и связанных с ней фибриллами, называемыми корешками, или корневыми нитями. Кинетиды располагаются рядами, называемыми кинетами. От каждой кинеты справа отходит по одному корешку в направлении переднего конца клетки. Корешки одной кинеты, скручиваясь в спираль относительно друг друга, объединяются в единую структуру — кинетодесму, а сами корешки называются кинетодесмальными. Аналогичным образом, вправо и назад от кинетосомы отходят ещё два корешка, которые представлены лентами микротрубочек, — трансверсальный и постцилиарный соответственно. Система корешков служит для более прочного заякоривания ресничек. В одной кинетиде может быть одна кинетосома (монокинетида), две кинетосомы (дикентида) или много (поликинетида). Реснички в поликинетидах могут располагаться в пучках или в виде коротких рядов. В первом случае они называются циррами и служат для «шагания» по субстрату, а во втором — мембранеллами и используются для подгонки пищевых частиц. У некоторых групп с кинетидами связаны дополнительные фибриллярные компоненты, например базальные микротрубочки вдоль левой стороны кинетосом. Непосредственно под кинетосомами могут располагаться митохондрии, иногда образуя скопления вдоль кинет.
У некоторых инфузорий, особенно у симбиотических форм, имеются видоизменения кортекса для прикрепления к субстрату. У представителей рода на переднем конце клетки возникает так называемая тигмотактильлная зона цилиатуры, несущая более короткие реснички и отличающаяся строением инфрацилиатуры. У сосущих инфузорий, Peritricha и Chonotricha на заднем конце тела могут выделяться слизистый материал (у трубачей), образовываться стебельки (у сувоек и ), пальцевидные выросты (у и ) или прикрепительные диски, работающие по принципу присоски, наиболее развитые у представителлей отряда Mobilida.
Ротовой аппарат