Спиноза́вр (, буквально: шипастый ящер) — род тероподных динозавров из семейства спинозаврид (Spinosauridae), обитавших на территории современной Северной Африки в меловом периоде.
Типовой вид Spinosaurus aegyptiacus известен в основном по ископаемым остаткам из отложений (Bahariya Formation) в Египте и (Kem Kem Beds) в Марокко. Ещё один вид, Spinosaurus mirabilis, описан из отложений (Farak Formation) в Нигере. Вид Spinosaurus maroccanus из Кем-Кем обычно считается сомнительным (nomen dubium), либо синонимизируется с типовым видом. Некоторые исследователи рассматривают Sigilmassasaurus brevicollis из Марокко и Oxalaia quilombensis из Бразилии как младшие синонимы S. aegyptiacus. Отдельные образцы, приписанные роду, происходят из Туниса, Алжира и Кении.. Бо́льшая часть материала спинозавра датируется сеноманским ярусом, хотя описаны также изолированные остатки, которые могут иметь альбский возраст.
Впервые спинозавр (S. aegyptiacus) был описан по найденным в Египте ископаемым остаткам немецким палеонтологом Эрнстом Штромером в 1915 году, который привёз скелет в Мюнхен. Во время Второй мировой войны Штромер предлагал эвакуировать экспозицию, но получил отказ директораBigger Than T.Rex (2015) // National Geographic Channel. В ночь с 24 на 25 апреля 1944 года на город был совершён налёт, часть музея сильно пострадала, а кости спинозавра были уничтожены. До наших дней дошли лишь рисунки и немногочисленные фотографии Штромера, на которых изображён голотип вида BSP 1912 VIII 19.
История открытия
Виды
Всего в составе рода Spinosaurus (буквально: «шипастый ящер») было описано три вида: Spinosaurus aegyptiacus («египетский»), Spinosaurus mirabilis («удивительный») и спорный Spinosaurus maroccanus («марокканский»). Первые обнаруженные остатки спинозавра были найдены и описаны в начале XX века. В 1912 году обнаружил частичный скелет гигантского теропода в отложениях формации Бахария на западе Египта. В 1915 году немецкий палеонтолог Эрнст Штромер опубликовал статью, в которой отнёс эти окаменелости к новым роду и виду — Spinosaurus aegyptiacus.
Фрагментарные дополнительные остатки из Бахарии, включая позвонки и кости задних конечностей, были обозначены Штромером в 1934 году как «Spinosaurus B». Учёный посчитал их достаточно отличными, чтобы отнести к другому виду, и дальнейшие исследования подтвердили это предположение. Благодаря новым экспедициям и находкам выяснилось, что эти окаменелости, скорее всего, принадлежат либо , либо Sigilmassasaurus.
Вид S. maroccanus из отложений Кем-Кем в регионе Тафилалет (Марокко) был первоначально описан в 1996 году как новый таксон на основании длины его шейных позвонков. В частности, Рассел утверждал, что соотношение длины тел позвонков к высоте задней суставной поверхности составляло 1,1 у S. aegyptiacus и 1,5 у S. maroccanus. Однако позднее мнения учёных по этому вопросу разделились. Некоторые исследователи отмечают, что длина позвонков может варьироваться у разных особей, что голотип S. aegyptiacus был уничтожен и не может быть напрямую сравнен с образцами S. maroccanus, а также что неизвестно, какие именно по порядку шейные позвонки представлены у экземпляров S. maroccanus. В результате, хотя некоторые авторы продолжают выделять этот вид без подробного обсуждения, большинство исследователей рассматривают S. maroccanus как nomen dubium (сомнительное название), либо как младший синоним S. aegyptiacus. Некоторые исследователи относят голотип и другие образцы S. maroccanus (NMC 50791 и MNHN SAM 124–128) к S. cf. aegyptiacus. Согласно другой версии, S. maroccanus является синонимом Sigilmassasaurus brevicollis. Экземпляры, ранее считавшиеся паратипами S. maroccanus (NMC 41768 и NMC 50790), теперь идентифицированы как неопределённые остатки спинозаврид, которые невозможно отнести к конкретному роду.
Вид S. mirabilis был описан Полом Серено и его коллегами в 2026 году по остаткам из отложений формации Фарак (сеноман; около 95 млн лет) в Нигере. Он характеризуется длинной, низкой мордой, гребнем в форме скимитара на верхней части черепа и большим «парусом» на спине. Образцы вида были обнаружены в местонахождениях Игуиди (Iguidi) и Дженгеби (Jenguebi) во время серии раскопок под руководством Серено в 2000, 2019 и 2022 годах. Видовое название («удивительный») отсылает к отличающему вид гребню на морде, образованному носовой и предлобной костями.
Образцы Экземпляр BSP 1912 VIII 19, описанный Штромером в 1915 году из формации Бахария, стал голотипом вида S. aegyptiacus. Он включал следующие элементы, большинство из которых сохранились не полностью: правые и левые зубные кости и пластинчатые кости нижней челюсти общей длиной 75 см; фрагмент левой верхнечелюстной кости, который был описан, но не зарисован; 20 зубов; 2 шейных позвонка; 7 спинных позвонков; 3 крестцовых позвонка; 1 хвостовой позвонок; 4 грудных ребра; гастралии. Из девяти описанных остистых отростков наибольшая длина (1,65 м) была зафиксирована у отростка, относящегося к одному из спинных позвонков. Штромер датировал этот образец нижним сеноманом.
Этот образец был уничтожен во время Второй мировой войны, в ночь с 24 на 25 апреля 1944 года, при бомбардировке Мюнхена британской авиацией, во время которой было серьёзно повреждено здание (Баварская государственная палеонтологическая коллекция). Однако подробные рисунки и описания экземпляра сохранились. В 1995 году сын Штромера передал его архив в Палеонтологическую государственную коллекцию Мюнхена. В 2000 году Джошуа Смит и его коллеги обнаружили в этом архиве две фотографии голотипа спинозавра и провели их анализ. Изучив фотографию нижней челюсти и снимок всего смонтированного образца, Смит пришёл к выводу, что оригинальные рисунки Штромера 1915 года содержат небольшие неточности. В 2003 году Оливер Раухут выдвинул предположение, что голотип спинозавра на самом деле представляет собой химеру — он состоит из позвонков и остистых отростков, принадлежащих кархародонтозавриду, похожему на , и зубной кости или Suchomimus. Однако как минимум в одной последующей работе это предположение было оспорено.
Экземпляр NMC 50791, хранящийся в Канадском музее природы, представляет собой средний шейный позвонок длиной 19,5 см, обнаруженный в геологических слоях Кем-Кем в Марокко. Этот образец является голотипом вида Spinosaurus maroccanus, описанного Расселом в 1996 году. В той же публикации к S. maroccanus были отнесены: два других средних шейных позвонка (NMC 41768 и NMC 50790), фрагмент передней части зубной кости (NMC 50832), фрагмент средней части зубной кости (NMC 50833) и невральная дуга переднего спинного позвонка (NMC 50813). Рассел отметил, что для данных образцов известна лишь общая информация о месте обнаружения, в связи с чем они могут быть датированы только как, возможно, относящиеся к альбскому ярусу.
Образец MNHN SAM 124, хранящийся в Национальном музее естественной истории (Париж), представляет собой фрагмент передней части черепа, включающий: пары частичных предчелюстных костей, частичных верхнечелюстных костей, сошников и фрагмент зубной кости. Описание Филиппа Таке и Рассела (1998) указывает ширину образца 13,4—13,6 см, при этом длина не была указана. Образец был обнаружен в Алжире и датирован альбским ярусом. Таке и Рассел предположили, что данный экземпляр вместе с фрагментом предчелюстной кости (SAM 125), двумя шейными позвонками (SAM 126-127) и невральной дугой спинного позвонка (SAM 128) принадлежат к виду S. maroccanus. Однако в ходе исследования 2016 года было установлено, что различия между видами S. maroccanus и S. aegyptiacus не имеют таксономической значимости и могут быть объяснены либо онтогенетической, либо внутривидовой изменчивостью. На этом основании образец был предварительно отнесён к S. aegyptiacus. Последующее исследование 2017 года идентифицировало MNHN SAM 124 как принадлежащий тому же таксону, что и образец MSNM V4047.
Образец BM231 из коллекции Национального управления горного дела (Тунис) был описан и Мохамедом Уиджа в 2002 году, которые определили его как S. cf. aegyptiacus. Экземпляр представляет собой фрагмент передней части зубной кости длиной 11,5 см, обнаруженный в альбских отложениях (Chenini Formation) в Тунисе. Фрагмент челюсти включает четыре зубные альвеолы и два частично сохранившихся зуба. Авторы исследования отметили, что образец демонстрирует «поразительное сходство» с известными остатками S. aegyptiacus.
Экземпляр UCPC-2 из Палеонтологической коллекции Чикагского университета представлен двумя узкими сросшимися носовыми костями с ребристым гребнем в межглазничной области, сочленёнными с небольшим фрагментом верхнечелюстной кости. Этот экземпляр длиной 18,0 см был обнаружен в 1996 году в нижнесеноманских отложениях Кем-Кем в Марокко. Впоследствии он был научно описан в 2005 году и его коллегами, которые определили его как спинозавра, похожего на S. aegyptiacus (Spinosaurus cf. S. aegyptiacus).
Образец MSNM V4047 из , описанный Даль Сассо и коллегами в 2005 году как Spinosaurus cf. S. aegyptiacus, представляет собой фрагмент черепа (предчелюстные кости, а также части верхнечелюстных и носовых костей) длиной 98,8 см, обнаруженный в отложениях Кем-Кем. Как и в случае с UCPC-2, считается, что MSNM V4047 происходит из нижнесеноманских отложений. С этим экземпляром ассоциирован изолированный позвонок рыбы, предположительно принадлежащий Onchopristis, найденный в зубной альвеоле спинозавра. Аналогично, фрагмент зубной кости Spinosaurus aegyptiacus (MPDM 31) также связан с ростральным зубом Onchopristis. В 2018 году Томас Арден и коллеги предварительно отнесли MSNM V4047 к Sigilmassasaurus brevicollis, основываясь на его крупных размерах. Согласно Роберту Смиту и соавторам (2020), нет причин считать этот образец таксоном, отдельным от S. aegyptiacus, равно как и плохо сохранившийся фрагмент передней части черепа NHMUK R16665, хранящийся в Музее естественной истории Лондона.
FSAC-KK 11888, хранящийся в коллекции (Марокко), представляет собой частичный скелет незрелой особи из отложений Кем-Кем. Образец был описан и коллегами в 2014 году и предложен ими в качестве неотипа Supplementary Information . Серджоша Эверс и соавторы (2015) не приняли экземпляр в качестве неотипа, сославшись на неясную стратиграфию и возможный химеризм образца. В состав экземпляра входят: шейные и спинные позвонки, остистые отростки, полный крестец, бедренные и большеберцовые кости, фаланги пальцев задних конечностей, хвостовой позвонок, несколько спинных рёбер и фрагменты черепа. Пропорции тела данного экземпляра стали предметом научной дискуссии, поскольку задние конечности оказались непропорционально короткими по сравнению с предыдущими реконструкциями. Различные палеонтологи, комментируя исследование Ибрагима, утверждали, что образец не является химерой, принадлежит спинозавру и свидетельствует о значительно меньших размерах задних конечностей спинозавра, чем предполагалось ранее.
Образцы MHNM.KK374—378 и MSNM V6896 представляют собой шесть изолированных квадратных костей черепа разного размера, собранных местными жителями и приобретённых коммерческим путём в районе Кем-Кем на юго-востоке Марокко. Эти экземпляры были предоставлены Франсуа Эскуилье и переданы в коллекции Музея естественной истории Марракеша. Экземпляр MHNM.KK376 отнесён к Sigilmassasaurus brevicollis, тогда как остальные пять образцов идентифицированы как S. aegyptiacus. Это разделение основано на наличии двух различных морфологий квадратных костей, что может свидетельствовать о существовании двух видов Spinosaurinae в Марокко. Однако исследование 2020 года, посвящённое внутривидовой изменчивости спинозавра, интерпретирует эти морфологические различия как вариации строения черепа в пределах одного вида — аналогично наблюдаемым у аллозавра Allosaurus fragilis.
Прочие известные образцы представлены в основном крайне фрагментарными остатками и отдельными зубами. К ним относятся: В работе 1986 года описаны призматические структуры в зубной эмали двух зубов спинозавра из Туниса;