Долгоно́сики, или сло́ники , — одно из крупнейших семейств жуков, насчитывающее более 50 тысяч видов (больше стафилинид)., из которых большинство населяет тропические области Земли (предположительно, более 70 тысяч видов); в России встречаются около 5000 видов. Характерной чертой долгоносиков является вытянутая передняя часть головы, так называемая головотрубка, благодаря которой они и получили русские названия.
Долгоносиков подразделяют на два раздела: короткохоботных (Adelognatha) и длиннохоботных (Phanerognatha), которые отличаются друг от друга длиной головотрубки и расположением ротовых органов. Личинки большинства длиннохоботных развиваются внутри тканей растений, реже питаются на поверхности листьев растений или на почве, в то время как личинки большего числа короткохоботных развиваются в почве.
Подавляющее число видов долгоносиков в имагинальных и личиночных стадиях является фитофагами, реже встречаются фитосапрофаги. Связи их с растениями очень разнообразны. Трудно найти вид растения, с которым не были бы связаны виды долгоносиков. Большинство долгоносиков развивается за счёт тканей внутри растений. Реже личинки питаются снаружи частями листа или цветка (Hyperini, Cionini). Многие развиваются в почве, питаясь корнями растений, реже — опадом. Немногие питаются гниющей древесиной (Cossoninae). Значительное большинство видов связано с травянистой растительностью, большинство с двудольными. Связи с однодольными немного меньше, со споровыми ещё меньше. Уникальны среди всех долгоносиков своей копрофагией и поведением, сходным с жуками-скарабеями, представители австралийского рода Tentegia.
Описание
Чаще всего встречаются долгоносики длиной от одного до 30 мм, а в тропиках до 50 мм.
Форма тела долгоносиков очень разнообразна, она бывает: почти палочковидное цилиндрическое (Lixus), продолговатое уплощённое (Larinus, Cionus), ромбической формы (Curculio, Trigonocolus), выпуклое полусферическое (Orobitius), шаровидное (Ceutorhynchus) или грушевидное (Anthonomus, Catapionus). Окрас покровов варьируется от жёлтых, бурых до чёрных, иногда с пятнами более светлой или тёмной кутикулы на переднеспинке и надкрыльях, или с жёлтыми, красно-коричневыми лапками; реже тело с медным, зелёным или синим металлическим отливом (например представители рода Eupholus). Верхняя часть тела голая или же покрыта волосками, волоскообразными чешуйками или в широких чешуйках, часто с рядами более длинных щетинок на надкрыльях; с белыми, жёлтыми, бурыми или чёрными пятнами или перевязями, которые жуков хорошо маскируют на почве и растительности. Иногда тело жуков покрывает земляная корка, а у видов, живущих около воды, густые, большей частью тусклые глазуревидные чешуйки коричневых оттенков.
Личинки серповидные, мясистые, лишены ног, веретеновидные или уплощённые дорсально, иногда с прямым, клиновидным или плоским телом; белые, серые, кремовые, жёлтые, красные или коричневые. Тело в редких, средних размеров волосках и щетинках. Представители родов Hypera и Fronto, развивающиеся открыто на листьях, окрашены в серый цвет с чёрными пятнами, а также имеют ногоподобные выступы на грудных сегментах снизу.
Скульптура головотрубки, переднеспинки и надкрылий широко используется для таксономии. Реже используется микроструктура, придающая покровам блеск. Форма межтазиковых отростков переднегруди, среднегруди и заднегруди часто используется в диагностике видов (поэтому жуков стоит клеить на правый бок).
Морфология имаго
Голова Голова обычно шаровидная, реже бывает грушевидная с длинными висками или поперечная, слабо или сильно вытянутая в переднетулье. Головотрубка разной длины и толщины: короче своей ширины (Stenoscelis, Miorrhinchus) или тонкая длинная, превышающая длину тела (Curculio), цилиндрическая, дорсо-вентрально уплощённая или же конусовидная (Conorhynchus), или сильно расширенная к вершине (Hylobius, Chlorophanus).
Лоб плоский килевидно выпуклый или с более или менее выраженной ямкой или бороздкой между глазами, широкий или крайне узкий. Глаза имеются у всех представителей, кроме рода Torneuma, представители которого встречаются в почве или в пещерах. Глаза меленьких размеров, состоят из нескольких фасеток или же крупные, реже отсутствуют; плоские или выпуклые, круглой или поперечной формы; чаще расположены на боках головы, иногда смещены вверх или вниз. Дополнительных глазков нет. Поверхность головотрубки гладкая, тонко или крупно пунктированная, грубо продольно- или поперечно-морщинистая, ровная или же с продольными килями либо вдавлениями на спинке или по бокам. Сверху или на боках головотрубки, между глазом и вершиной головотрубки расположены усиковые ямки или более или менее длинные бороздки, куда вкладывается рукоять усиков в покое либо прогрызании субстрата. Усики 9-12-сегментные, в которых обычно первый длинный (рукоять — стебелёк, скапус), ряд коротких сегментов, образующих 6-7-сегментов, редко 5 сегмент жгутик (flagellum) и компактную веретеновидную или яйцевидную булаву (9—12 сегменты). Редко первый сегмент едва длиннее второго, тогда усики неявственно коленчатые (Chlorophanus). Усики голые, в редком или густом опушении, с венчиком из нескольких хет у вершины каждого сегмента.
Ротовая полость Ротовые органы расположены на вентрально-апикальной части головотрубки. Верхней губы нет. Мандибулы чаще всего маленькие пинцетовидные, реже крупные клешневидные, с более или менее ровным или зубчатым режущим краем, их наружная поверхность гладкая, иногда с выраженными рубцами от куколочных придатков; голые или опушённые. Ротовые челюсти сильно упрощённые, в особенности челюстные или нижнегубные щупики, неподвижно срастающиеся с нижней губой. Челюстные щупики трёхсегментные, губа не выражена, лишена своих швов. Нижняя губа бывает различной формы и пропорции, субментум и ментум — сросшиеся вместе в прементум, который чаще всего не скрывает основания максилл. Ротовые органы часто с хетами, расположение и количество которых используется в систематике. Язычок срединный, непарный, иногда с боковыми лопастями (параглоссами). Губные щупики трёхсегментные, иногда сильно редуцированные.
Отделы тела
Переднеспинка такой же ширины, как и голова с глазами или же шире её. Нотоплевральные швы сросшиеся, поэтому бока переднеспинки выпукло-округлые. Форма переднеспинки изменчивая: от продольно-цилиндрической до поперечно-конической и шарообразной, иногда на диске и боках с вдавлениями. Передний край переднеспинки ровный, выемчатые или вытянутый вперёд. Боковые края переднегруди прямые, часто с рядом мелких, чистящих глаза волосков, или со щёткой длинных волосков (видрисс), или с развитыми заглазничными лопастями. Основание переднеспинки прямое или длинное или двуяковогнутое, широко оттянуто к щитку или в виде более или менее острого отростка. Переднеспинка гладкая или точечная, морщинистая, бугорчатая или с килями.
Длина переднеспинки варьирует от короткой вертикальной (Cionus) до длинной без или с горловой выемкой, с прекоксальной и посткоксальной частью. Передние тазики сближенные или расставленные, иногда с глубоким срединным желобком (для вкладывания головотрубки), который проходит по среднегруди и заходит на заднегрудь. Впадины передних тазиков закрыты сзади. Щиток большой или маленький, обычно видимый, редко скрыт основаниями надкрылий. Расположен щиток выше или ниже пришовного промежутка.
Надкрылья и крылья Надкрылья удлинённые или широкоовальные, полые или не прикрывают пигидий, с десятью бороздками. Дополнительной прищитковой бороздки не имеется. Ряды точек в бороздках от маленьких до ямкообразно прямоугольных. Промежутки плоские выпуклыеребристые, тонко или грубоморщинистые, или же с бугорками. Промежутки часто скрыты под густым опушением из волосков или же чешуек, иногда с одним-двумя рядами более длинных стоящих щетинок. Плечи угловидновыступающие, сглаженные или отсутствуют у бескрылых видов. Задние крылья есть или не развиты. Жилкование крыльев редуцированное. У бескрылых видов эпиплевральная складка узкая, чаще не видна с наружной части. Надкрылья плотно прилегают к телу. Внутренний базальный киль образует желобок, в который вкладываются боковые края среднегруди, заднегруди и брюшных стернитов. Надкрылья часто срастаются по шву, иногда частично с заднегрудью. Внутренняя поверхность надкрылий у вершины со стрибулярной площадкой.
Брюшко Брюшко с пятью стернитами. Первый и второй стерниты более или менее сросшиеся в средней части. Швы отчётливые. Поверхность стернитов гладкая или же пунктированная, голая, покрыта волосками или чешуйчатая.
Конечности Лапки короткие или длинные, без видимых трохантинов. Передние тазики поперечные, чаще широко расставленные. Вертлуги маленькие треугольные. Бёдра слабо или сильно булавовидные, иногда с одним (реже с двумя) зубцами снизу, направленные более или менее к вершине бедра. Голени более или менее тонкие, прямые или искривлённые, с зубчиками по внутреннему краю или простые, с разной величины мукро и ункусом на вершинах. У роющих видов передние голени иногда сильно расширенные на вершине в боковую лопасть с зубцами или рядом крепких уплощённых щетинок на наружном углу, а вершины задних голеней образуют широкую опорную площадку для выталкивания частиц почвы. У водоплавающих видов голени снабжены длинными тонкими волосками (которые играют роль весла). Лапки ложно-четырёх-сегментные (формула лапок 5-5-5, однако четвёртый маленький и скрыт у основания коготкового сегмента), чаще с широким двулопастным третьи сегментом или четвёртым, из-за исчезновения коготкового сегмента и кажутся трёх-сегментными (Anaplus). Подошва лапки голая или со щитинками и волосками (губчатая, адгезивная). Коготков обычно два, простых или с зубчиками в основании; свободных, сросшихся основаниями, редко расщеплённых или с дополнительными «ложными» коготками, как, например, у Sitona; иногда развит один коготок, например, Monorhynchus, Cionus.
Половая система Гениталии самцов обычно с более или менее длинным изогнутым трубчатым хитинизированным пенисом, цилиндрическим или уплощённым дорсо-вентрально, или же выпуклым на дорсальной стороне. Базальная часть пениса с двумя парамерами или без них, сросшаяся с мембранозной оболочкой эдаегуса, внутри которой пенис, связанный мышцами с прикреплённой у вершины последнего тергита рукояткой называемой аподемой и направляющей вилочкой — тегменом, охватывающий пенис, перемещаются к вершине брюшка во время копуляции. Форма пениса, его вершины и микроструктура эндофаллуса — внутреннего мешка (шипики, щетинки, пластинки и т. д.) играют значительную роль в диагностике родов и видов.
Гениталии самки лишены парапоктов, вальвифера или, редко, с маленьким бокулюмом. Кокситы и стилусы есть, проктигеры отсутствуют. У самок, помимо внешних структур, в систематике используется форма яйцеклада, сперматики и строение 8 и 9 внутренних брюшных склеритов.
Часть широкохоботных долгоносиков являются партеногенетиками.
Половой диморфизм Самцы меньше самок и имеют более короткую головотрубку, её меньшим изгибом и большей шириной, чем у самок; у самцов усики расположены ближе к голове, глаза иной формы, надкрылья менее выпуклые, брюшные стерниты изогнутые в середине. Часто пятый брюшной стренит брюшка самцов снабжён бугорками, либо вдавлен или вырезан на вершине, с пучками волосков, отделёнными хетами или голыми пятнами. Иногда бёдра самцов бывают толстые, величина зубцов бёдер иная, голени более изогнутые, с сильно расширенной вершиной и иной формой ункуса и мукро; передние лапки шире, их первый сегмент изогнутый. У многих видов самцы и самки не имеют различий, тогда как у вида Dorytomus notaroides они совершенно различны.
Морфология личинок Личинки долгоносиков имеют преимущественно серповидную форму тела. Хорошо развита головная капсула. Брюшко состоит из 10 сегментов, грудка — из трёх. покровы тела слабосклеритизированы, покрыты очень маленькими шипиками, реже в волосках.