Грызуны

Грызуны́  — самый многочисленный отряд млекопитающих. База данных Американского общества маммологов (ASM Mammal Diversity Database, v. 2.3) признаёт 35 семейств, 540 родов и 2733 ныне живущих вида грызунов (около 40 % от всех современных видов млекопитающих), а также 54 вида, вымерших после 1500 года.

Отличительным признаком представителей отряда является наличие диастемы и по одной паре крупных резцов в верхней и нижней челюстях.

Распространены повсеместно, за исключением некоторых островов, а также Антарктиды.

Этимология Латинское название отряда является причастием от глагола rodo «грызть, глодать».

Внешний вид и строение

Размеры тела грызунов обычно небольшие, колеблются от 5 сантиметров у некоторых мышовок, до 130 сантиметров у капибары. Форма тела и конечностей у грызунов может достаточно сильно отличаться в зависимости от образа жизни. Так у прыгающих форм могут быть сильно развиты задние конечности. У роющих тело приобретает вальковатую форму и хорошо развитые когти на передних конечностях. Также есть планирующие грызуны с боковой кожной складкой. Хвост у грызунов может быть значительно длиннее тела (например, у мышовок и тушканчиков), а может быть незаметным (например, у морских свинок). Наружное ухо развито в различной степени — от малозаметного кожного валика до достигающего почти половины длины тела — или отсутствует. Конечности стопоходящие или полустопоходящие, как правило пятипалые, реже четырёхпалые или (только задние) трёхпалые. На пальцах обычно имеются когти, длина и форма которых может отличаться у разных представителей. Ступни и ладони как правило с хорошо выраженными бугорками, называемыми мозолями. Волосяной покров может быть от густого и мягкого, состоящего из дифференцированных волос (направляющих, остевых, промежуточных, пуховых) до изреженного или щетинковидного. У некоторых видов остевые волоски могут преобразовываться в иглы. Окраска очень изменчива. На теле имеются только сальные железы, а потовые располагаются лишь на подошвах лап. Имеются также разнообразные специфические кожные железы: в углах рта, анальные, среднебрюшные, поясничные, боковые. Сосков от двух до двенадцати пар.

Размеры

Большинство современных грызунов отличаются небольшими размерами. Взрослая особь самого маленького известного представителя отряда, карликовой мыши (Mus minutoides) из Африки, может достигать 3 см в длину (не считая 2 см хвоста) и весить около 7 г. Похожими размерами отличается и белуджистанский тушканчик (Salpingotulus michaelis), эндемичный для Пакистана. На другом конце шкалы расположена капибара (Hydrochoerus hydrochaeris), средняя масса которой составляет около 65 кг, а особо крупные экземпляры весили до 91 кг. Было обнаружено несколько видов гигантских ископаемых грызунов, наиболее крупным из которых является Josephoartigasia monesi, который по разным оценкам весил от тонны до полутора тонн, а, возможно, достигал и 2,5 тонн.

Скелет Кости черепа плотные, без губчатых участков. Лицевой отдел черепа, как правило, короче мозгового. Глазница открытая, сзади соединятся с височным отверстием. Барабанная кость образует слуховые барабаны. На предчелюстных костях имеется отросток, доходящий до лобных костей. Верхнезатылочная кость не участвует в образовании крыши черепа. Челюстной сустав имеет вытянутые в продольном направлении сочленовную головку нижней челюсти и сочленовную ямку, из-за чего нижняя челюсть при жевании двигается преимущественно в переднезаднем направлении. Половинки нижней челюсти соединены подвижно и сокращением поперечной мышцы могут сближаться.

Позвоночник состоит, как правило, из 7 шейных позвонков, 13 грудных, 6 поясничных, 3—4 крестцовых позвонков и переменного количества хвостовых.

Ключица, как правило, имеется, но иногда сильно редуцирована. Большая и малая берцовые кости свободны или могут срастаться между собой в дистальной части. Локтевая и лучевая кости свободные. Бакулюм обычно имеется.

Зубы

Зубов от 12 до 22 (зубная формула ). Для грызунов характерно наличие по одной паре увеличенных резцов на обеих челюстях. Они не имеют корней и постоянно растут и стачиваются. Скорость их роста достигает от 0,1 мм в сутки у мелких видов до 0,8 мм в сутки у бобров. Передняя поверхность резцов покрыта эмалью, задняя же — дентином. В результате такого строения резцов, когда животное что-либо грызёт, его зубы затачиваются сами по себе, и их грызущая поверхность всегда острая, имеет скошенную назад долотовидную форму. Клыки отсутствуют. Между резцами и щёчными зубами имеется большой беззубыый промежуток — диастема. Ряды щёчных зубов на нижней челюсти расположены несколько ближе друг к другу, чем на верхней. Корни на щёчных зубах могут отсутствовать, появляться с возрастом или присутствовать всегда. Их коронки могут быть от низких до высоких. Жевательная поверхность разнообразной формы от бугорчатой и гребенчатой до складчатой.

Внутренние органы В связи с питанием грубой растительной пищей кишечный тракт грызунов довольно длинный. Желудок простой, реже многокамерный. Все грызуны, кроме соневых, имеют слепую кишку, в которой пища, в частности, перерабатывается путём брожения. Особенно сильно слепая кишка развита у видов, кормящихся травой и корой деревьев. Спиральная складка в слепой кишке отсутствует.

Семенники самцов могут располагаться в брюшной полости, под кожей в паховой области или в мошонке. Матка у самок двурогая. Плацента дискоидальная, отпадающая, алантохориальная.

Образ жизни Большинство грызунов активны ночью или в сумерках, но достаточно многих можно встретить и на протяжении дня. Грызуны могут жить как отдельно, так и в группах, доходящих до 100 особей (у голых землекопов). Грызуны живут во всех жизненных пространствах, включая воздух (летяговые). Их нет только в Антарктиде и на некоторых мелких островах. Грызуны и зайцеобразные развили особое приспособление приёма растительной пищи, при котором при съедении некоторых форм кала пища дважды проходит систему пищеварения.

Питание

Грызуны в основном растительноядные животные. В зависимости от вида, среды обитания и времени года грызуны потребляют все части растений — стебли, листья, плоды, семена, кору и корни. В отличие от других отрядов растительноядных животных, грызуны отличаются небольшими размерами, что, возможно, составило выигрышную комбинацию в эволюционном плане.

Многие виды грызунов питаются исключительно растительной пищей, но встречаются и всеядные виды, в диапазон питания которых входят насекомые, черви и другие беспозвоночные, а также птичьи яйца и мелкие позвоночные. В качестве примеров можно привести белок, сонь, мышей и землекоповых.

Некоторые виды грызунов являются в основном или полностью плотоядными и питаются насекомыми, а некоторые виды (например, Oxymycterus) ракообразными и рыбами.

Одно исследование показало, что пищевые предпочтения грызунов, поедающих зёрна, напрямую связаны с относительными размерами зёрен и грызунов и несмотря на большую пищевую ценность, мелкие грызуны не тащат зёрна, превышающие 70 % от их массы телаAlberto Muñoz, Raúl Bonal. Are you strong enough to carry that seed? Seed size/body size ratios influence seed choices by rodents // Animal Behaviour. — September 2008 (vol. 76, iss. 3). — P. 709—715. — ISSN 0003-3472, ..

Роль в экосистемах Грызуны играют важную роль во многих экосистемах. Быстрое размножение делает их важным источником пищи для хищников, а также переносчиками семян и заболеваний.

Происхождение и эволюция Согласно молекулярно-генетическим данным, грызуны возникли примерно 60 миллионов лет назад, хотя некоторые данные указывают на то, что первые грызуны появились ещё в меловом периоде. Это согласуется с палеонтологическими данными. Так старейшими ископаемыми грызунами являются представители палеоценового рода Paramys, обитавшего на территории современной Северной Америки.

Современные группы грызунов образовались и достаточно быстро эволюционировали в течение позднего эоцена.

Систематика В системе животных Карла Линнея грызуны вместе с зайцеобразными и носороговыми объединялись в один общий отряд Glires (грызунообразные)Caroli Linnæi. Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Stockholm: Laurentius Salvius, 1758. — P. 56—64.. Хотя от этого концепта на долгое время полностью отказались, благодаря результатам современных молекулярно-генетических исследований систематики вновь смогли выделить таксон Glires. В эту кладу, обычно рассматриваемую в ранге грандотряда, были включены грызуны и зайцеобразные (но не носороги); вместе с приматами, шерстокрылами и тупайями грызунообразные классифицируются в надотряде Euarchontoglires. Грызуны являются единственными современными представителями клады Rodentiaformes миротряда двурезцовых (Simplicidentata; синоним — Rodentiamorpha), к которому также относятся все вымершие таксоны, более родственные грызунам, чем к зайцеобразным.

Приведённая ниже кладограмма иллюстрирует положение грызунов на филогенетическом дереве клады Euarchontoglires согласно молекулярно-генетическому анализу Д. А. Эссельстина и соавторов (2017):

Классификация В справочнике Mammal Species of the World (3-е издание, 2005) выделяется 5 подотрядов грызунов.:

Белкообразные (Sciuromorpha) Боброобразные (Castorimorpha) Мышеобразные (Myomorpha) Шипохвостообразные (Anomaluromorpha) Дикобразообразные (Hystricomorpha)

В настоящее время боброобразные, мышеобразные и шипохвостообразные считаются весьма близкими родственниками. В исследовании 2019 года Г. Д’Элия и соавторы пришли к выводу, что эти группы настолько близки друг к другу, что вернее было бы классифицировать их как инфраотряды одного подотряда, за которым было закреплено название Supramyomorpha (Supra [выше] + Myomorpha [мышеобразные]). Данную классификацию взяли за основу Л. Дж. Флинн и соавторы (2019) в своём обзоре таксономии грызунов, а затем также авторы справочника (2020).

Приведённая ниже классификация основана прежде всего на работе Д’Элии и соавторов (2019); для информации, взятой из других работ, источник указан отдельно:

Подотряд Белкообразные (Sciuromorpha) Инфраотряд Glirimorpha Семейство Соневые (Gliridae) Инфраотряд Sciurida Семейство Аплодонтовые (Aplodontiidae) Семейство Беличьи (Sciuridae) Подотряд Supramyomorpha Инфраотряд Боброобразные (Castorimorphi) Надсемейство Бобровые (Castoroidea) Семейство Бобровые (Castoridae) Надсемейство Гоферообразные (Geomyoidea) Семейство Мешотчатые прыгуны (Heteromyidae) Семейство Гоферовые (Geomyidae) Инфраотряд Шипохвостообразные (Anomaluromorphi) Надсемейство Pedetoidea Семейство Долгоноговые (Pedetidae) Надсемейство Anomaluroidea Семейство Zenkerellidae Семейство Шипохвостые (Anomaluridae) Инфраотряд Мышеобразные (Myomorphi) Надсемейство Dipodoidea Семейство Мышовковые (Sminthidae) Семейство Полутушканчиковые (Zapodidae) Семейство Тушканчиковые (Dipodidae) Надсемейство Muroidea Семейство Колючие сони (Platacanthomyidae) Семейство Слепышовые (Spalacidae) Семейство Мышевидные хомячки (Calomyscidae) Семейство Незомииды (Nesomyidae) Семейство Хомяковые (Cricetidae) Семейство Мышиные (Muridae) Подотряд Дикобразообразные (Hystricomorpha) Инфраотряд Ctenodactylomorphi Семейство Гребнепалые (Ctenodactylidae) Семейство Diatomyidae Инфраотряд Hystricognathi Семейство Дикобразовые (Hystricidae) Парвотряд Phiomorpha Надсемейство Petromuroidea Семейство Тростниковокрысиные (Thryonomyidae) Семейство Скальнокрысиные (Petromuridae) Надсемейство Bathyergoidea Семейство Heterocephalidae Семейство Землекоповые (Bathyergidae) Парвотряд Caviomorpha Надсемейство Erethizontoidea Семейство Американские дикобразы (Erethizontidae) Надсемейство Cavioidea Семейство Паковые (Cuniculidae) Семейство Свинковые (Caviidae) Семейство Агутиевые (Dasyproctidae) Надсемейство Chinchilloidea Семейство Шиншилловые (Chinchillidae) Семейство Пакарановые (Dinomyidae) Надсемейство Octodontoidea Семейство Шиншилловые крысы (Abrocomidae)