Сумчатые — инфракласс млекопитающих, объединяемый вместе с плацентарными в подкласс зверей. Отличаются от плацентарных по ряду признаков, в частности, их детёныши появляются на свет (после очень короткого эмбрионального периода) недоразвитыми, и дальнейшее развитие новорождённого происходит в сумке у матери. База данных Американского общества маммологов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.10) признаёт 385 современных видов сумчатых, а также 17 видов, вымерших после 1500 года.
Появление и распространение Судя по палеонтологическим данным, сумчатые были весьма распространены в мезозое, но впоследствии их, как и клоачных, с большинства континентов вытеснили плацентарные. Время разделения эволюционных линий сумчатых и эутериев методом молекулярных часов оценивают в 186—193 млн лет назад (юрский период). Анализ полных геномов ехидны и утконоса показывает, что предки яйцекладущих млекопитающих отделились от предков плацентарных и сумчатых примерно 187 млн лет назадYang Zhou et al. Platypus and echidna genomes reveal mammalian biology and evolution , 06 January 2021.
До 2018 года древнейшими ископаемыми остатками сумчатых считались найденные в отложениях мелового периода провинции Ляонин, на северо-востоке Китая, ископаемые остатки млекопитающего Sinodelphys szalayi возрастом 125 млн лет. С запада Северной Америки известны остатки сумчатых, живших 110 млн лет назадAncient mammal ancestor found and identified in China , 2018.
Большинство сумчатых Южной Америки вымерло после возникновения естественного моста между Южной и Северной Америкой, по которому с севера на юг стали проникать новые виды. Однако опоссумы смогли выдержать конкуренцию и даже распространиться на север.
В отличие от Южной Америки, австралийский мир сумчатых в результате географической изоляции сохранился до наших дней, однако после появления человека в Австралии 45 тыс. лет назад и здесь он претерпел существенные изменения. Согласно широко распространённой гипотезе, почти все виды крупных сумчатых были искоренены поселенцами вскоре после их обоснования в Австралии. Весомо также влияние интродуцированных в Австралию несумчатых видов животных.
Физиология
Общие сведения Сумчатые занимают различные экологические ниши, встречаются виды, которые ведут подземный образ жизни (сумчатый крот), некоторые животные, например, различные опоссумы и коалы, прекрасно бегают, есть также представители, ведущие полуводный образ жизни (водяной опоссум). Среди сумчатых встречаются насекомоядные, хищные и растительноядные виды. В зависимости от образа жизни, у животных присутствуют различные приспособления к конкретной среде обитания: цепкий хвост для лазания (виргинский опоссум), мощные когти для рытья (сумчатый крот) и другие.
Сумчатые отличаются очень коротким эмбриональным периодом. Детёныши рождаются маленькими и плохо развитыми. Доразвитие происходит в материнской сумке. Детёныш захватывает сосок матери и висит на нём. Сокращением специальных мышц мать периодически впрыскивает молоко в рот детёнышу.
Строение
Размеры тела сильно варьируют: от 10 см (сумчатые мыши) до 2 м (большой рыжий кенгуру). Температура тела ниже, чем у большинства млекопитающих, +34…+36 °C.
Одной из особенностей строения скелета у сумчатых является наличие сумчатых костей — особых костей таза. Также они имеют отличное от других млекопитающих строение нижней челюсти, задние концы которой загнуты внутрь. По строению зубной системы сумчатых можно разделить на две группы: двурезцовые и многорезцовые. Количество резцов во многом зависит от образа жизни животного. Например, у примитивных насекомоядных и хищных форм количество резцов особенно велико — на каждой половине челюсти они имеют вверху по пять, а внизу по четыре резца. У растительноядных животных не бывает более одного резца с каждой стороны нижней челюсти.
У некоторых сумчатых сумка может открываться назад (сумчатый крот, коала). У некоторых видов полноценная сумка может отсутствовать, например, сумчатый муравьед имеет лишь небольшую складку, ограничивающую млечное поле.
Классификация Филогенетические взаимоотношения между современными отрядами сумчатых могут быть отображены в виде следующей кладограммы:
Ниже представлена классификация современных и вымерших сумчатых вплоть до семейств. Для рецентных семейств в квадратных скобках указаны количества родов, а также современных и недавно вымерших видов, согласно данным ASM Mammal Diversity Database (v. 1.10). Надсемейство Argyrolagoidea Семейство Argyrolagidae — поздний олигоцен — поздний плиоцен; похожие на грызунов сумчатые, в том числе двуногие и прыгающие Семейство Groeberiidae — средний — поздний эоцен; маленькие сумчатые с короткой мордой (по другим классификациям, являются гондванатериями, либо представителями Vombatiformes) Семейство Patagoniidae — ранний миоцен; небольшие сумчатые с (по другой классификации, являются гондванатериями) Отряд Семейство Caroloameghiniidae — ранний эоцен — ранний олигоцен; плодоядные опоссумы, по строению зубов похожие на приматов Семейство Sparassocynidae — поздний миоцен — поздний плиоцен; мелкие плотоядные опоссумы Семейство [ 18 / 125 / 0 ] Отряд Семейство Abderitidae — поздний олигоцен — средний миоцен; мелкие и среднеразмерные плотоядные и плодоядные с зубной системой типа plagiaulacoid Семейство Palaeothentidae — поздний олигоцен — средний миоцен; разнообразная группа мелких и среднеразмерных плотоядных и плодоядных метатериев Семейство Pichipilidae — средний эоцен — средний миоцен Семейство [ 3 / 7 / 0 ] Надотряд Australidelphia Отряд Yalkaparidontia — предварительно отнесены к Australidelphia Семейство Yalkaparidontidae — ранний миоцен — средний миоцен; включает только род Yalkaparidon. Отряд Семейство Woodburnodontidae — ранний эоцен; включает только род Woodburnodon. Семейство [ 1 / 2 / 0 ] Клада Eomarsupialia (=Euaustralidelphia) Клада Agreodontia Отряд Семейство [ 1 / 2 / 0 ] Отряд Семейство Malleodectidae — поздний миоцен — ранний эоцен. Семейство [ 1 / 0 / 1 ] — поздний олигоцен — голоцен (вымерли в историческое время). Семейство [ 17 / 76 / 0 ] Семейство [ 1 / 1 / 0 ] Отряд Семейство Chaeropodidae [ 1 / 0 / 2 ] — вымерли в историческое время Семейство Yaralidae — поздний олигоцен — ранний миоцен. Семейство (=Peroryctidae) [ 6 / 21 / 5 ] Семейство [ 1 / 1 / 1 ] Отряд Подотряд Vombatiformes Семейство — поздний олигоцен — плейстоцен. Инфраотряд Phascolarctomorphia Семейство [ 1 / 1 / 0 ] Инфраотряд Vombatomorphia Семейство Ilariidae — поздний олигоцен. Семейство Maradidae — поздний олигоцен; включает только род Marada. Семейство Wynyardiidae — поздний олигоцен — плиоцен. Надсемейство Diprotodontoidea Семейство — поздний олигоцен — плейстоцен. Семейство — верхний олигоцен — верхний плейстоцен. Надсемейство Vombatoidea Семейство Mukupirnidae — поздний олигоцен; включает только род Mukupirna. Семейство [ 2 / 3 / 0 ] Подотряд Phalangeriformes Семейство Ektopodontidae — поздний олигоцен — плейстоцен. Семейство Miminipossumidae — ранний/средний миоцен; включает только род Miminipossum Семейство Miralinidae — поздний олигоцен — плиоцен. Семейство [ 2 / 5 / 0 ] Семейство [ 6 / 31 / 0 ] Подотряд Macropodiformes Надсемейство Petauroidea Семейство Pilkipildridae — поздний олигоцен — плиоцен. Семейство [ 6 / 20 / 0 ] Семейство [ 3 / 14 / 0 ] Семейство [ 1 / 1 / 0 ] Семейство [ 2 / 3 / 0 ] Надсемейство Macropodoidea Семейство Balbaridae — поздний олигоцен — средний миоцен. Семейство [ 1 / 1 / 0 ] Семейство [ 4 / 8 / 4 ] Семейство [ 13 / 63 / 4 ]
Систематика сумчатых претерпела ряд изменений в свете недавних исследований, а единого мнения о том, какой ранг должен быть присвоен этой группе и её дочерним таксонам, до сих пор не существует. В предложенной в 1987 году К. Эплином и М. Арчером — P. XV—LXXII. и после практически общепринятой классификации — С. 416—418.Инфракласс Сумчатые — Metatheria // Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. — : Издательство МГУ, 2003. — 297 с. сумчатые подразделяются на американских и австралийских Australidelphia (к последним также относятся южноамериканские микробиотерии). Хотя ранее оба таксона считались монофилетическими, в большинстве молекулярно-генетических анализов, проведённых в XXI веке, Ameridelphia получились парафилетичными по отношению к Australidelphia; в результате ряд авторов отказался от выделения первого таксона.
Ископаемые сумчатые Некоторые древние вымершие представители: Malleodectes — ископаемые остатки были обнаружены на северо-востоке Австралии, в районе Квинсленда. Возраст костей оценивается примерно в 17—10 млн лет. Найдены только фрагменты черепа.
Ряд вымерших отрядов (сумчатые саблезубые (Sparassodonta), Alphadontia, Deltatheroida, Asiadelphia) иногда выделяют из состава сумчатых, но тоже относят к Metatheria.
Примечания
Литература
Austin, C. R. ed. Reproduction in Mammals. Melbourne: Cambridge University Press, 1982. Bronson, F. H. Mammalian Reproductive Biology. Chicago: University of Chicago Press, 1989. Dawson, Terrence J. Kangaroos: Biology of Largest Marsupials. New York: Cornell University Press, 1995. Flannery, Tim (1994), The Future Eaters: An Ecological History of the Australasian Lands and People, pages 67—75. ISBN 0-8021-3943-4, ISBN 0-7301-0422-2.
Frith, H. J. and J. H. Calaby. Kangaroos. New York: Humanities Press, 1969. Gould, Edwin and George McKay. Encyclopedia of Mammals. San Diego: Academic Press, 1998. Hunsaker, Don. The Biology of Marsupials. New York: Academic Press, 1977. Johnson, Martin H. and Barry J. Everitt. Essential Reproduction. Boston: Blackwell Scientific Publications, 1984.
Knobill, Ernst and Jimmy D. Neill ed. Encyclopedia of Reproduction. V. 3 New York: Academic Press, 1998. McCullough, Dale R. and Yvette McCullough. Kangaroos in Outback Australia: Comparative Ecology and Behavior of Three Coexisting Species. New York: Columbia University Press, 2000.
Ссылки Парные эксперименты. Конвергентная эволюция. Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные.