Серра́ду ( — «закрытый», «недоступный», «изолированный») или серрадо — обширный экорегион тропической саванны на территории Бразилии, Боливии и Парагвая. Серраду характеризуется огромным биоразнообразием растительного и животного мира. Согласно Всемирному фонду дикой природы, серраду — самая биологически разнообразная саванна в мире. Общая площадь региона — 1 916 900 км² (размером примерно равен Аляске), занимает 21 % территории Бразилии. Географически и историко-культурно причисляется к более обширной менее освоенной территории континентальной Бразилии — сертан.
Первый подробный отчёт о бразильском серраду был представлен датским ботаником Эугениусом Вармингом (1892) в книге «Лагоа Санта»Warming, E. (1892) Lagoa Santa: Et Bidrag til den biologiske Plantegeografi med en Fortegnelse over Lagoa Santas Hvirveldyr. Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter — Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling, 6. Rk. vol. 6 (3): 153—488. Later French and Portuguese translations, в которой он описывает основные особенности растительности серраду в штате Минас-ЖерайсOliveira S., Paulo, and Robert Marquis J. The Cerrados of Brazil: Ecology and Natural History of a Neotropical Savanna. Columbia University Press, 2002. eBook..
С тех пор огромное количество исследований доказало, что серраду является одним из самых богатых регионов тропических саванн и имеет высокий уровень эндемизма. Биоразнообразие серраду необычайно. Характеризуя его огромным разнообразием растений и животных, Всемирный фонд дикой природы назвал серраду самой богатой с биологической точки зрения саванной в мире, где обитает более 10 000 видов растений и 10 эндемичных видов птиц. В серраду обитает 195 видов млекопитающих, но только 4 являются эндемичными.
Географический охват
На территории ландшафтов серраду целиком расположены штат Гояс и Федеральный округ вместе со столицей страны — городом Бразилиа. Также серраду занимают большую или значительную часть штатов: Мату-Гросу-ду-Сул Токантинс
В том числе западные части штатов: Минас-Жерайс (северо-западная часть) Баия (юго-западная часть)
Части штатов: Мараньян (крайний юг) Пиауи (крайний юг)
Небольшие участки в штатах: Сан-Паулу (на северо-западе штата) Парана (на крайнем северо-западе штата, район города Гуаира)
Также участки саванн есть в других государствах: Боливия и Парагвай (департаменты Амамбай, Альто-Парана и Сан-Педро). На севере и северо-западе серраду граничит с джунглями Амазонии, на востоке и юго-востоке со степями Гран-Чако.
Климат Климат серраду типичен для влажных саванн с полувлажным тропическим климатом. В серраду наблюдается два ярко выраженных сезона: влажный и сухой. Среднегодовая температура воздуха в серраду составляет от 22 °C до 27 °C, а среднее количество осадков — от 800 до 2000 мм на более чем 90 % территорииRATTER, J.A.; RIBEIRO, J.F. & BRIDGEWATER, S. (1997) The Brazilian Cerrado vegetation and Threats to its Biodiversity. Annals of Botany, 80: pp. 223—230. В этом экорегионе очень сильный сухой сезон в течение зимы (приблизительно с апреля по сентябрь).
Флора Серраду отличается уникальными типами растительности. Само серраду похоже на саванну, на хорошо дренированных участках между полосами галерейного леса, которые расположены вдоль ручьевVIERRA, E.M. & MARINHO-FILHO, J. (1998). Pre- and Post-Fire Habitat Utilization by Rodents of Cerrado from Central Brazil. Biotropica, 30: pp. 491—496. Между серраду и галерейным лесом находится зона растительности с чёткими границами подъёма и спуска, где рост деревьев сдерживается из-за сезонных колебаний уровня грунтовых вод. Саванная часть серраду неоднородна с точки зрения растительного покрова. Гудленд (1971) разделил серраду на четыре категории, от наименьшего до наибольшего растительного покрова: campo sujo (травянистый слой с редкими небольшими деревьями около 3 м высотой), campo cerrado (немного более высокая плотность деревьев около 4 м высотой в среднем), cerrado sensu stricto (похожая на фруктовый сад растительность с деревьями высотой около 6 м) и cerradão (полог составляет около 50 % при общей высоте 9 м)GOODLAND, R. 1971. A physiognomic analysis of the 'cerrado' vegetation of central Brazil. Journal of Ecology, 59: 411—419.
Вероятно, около 800 видов деревьев произрастают в Серрадо. Среди них бобовые (153 вида), мальпигиевые (46 видов), миртовые (43 вида), меластомовые (32 вида) и мареновые (30 видов)HERRINGER, E.P.; BARROSO, G.M.; RIZZO J.A. & RIZZINI C.T. 1977. A Flora do Cerrado. In FERRI M.G. ed. IV SimpoUsio sobre o cerrado. São Paulo, Brazil. 211—232. На большей части серраду преобладают вошизиевые (23 вида). Травяной покров обычно достигает 60 см в высоту и состоит в основном из злаковых, осоковых, бобовых, астровых, миртовых и мареновых. Большая часть растительности в галерейных лесах похожа на близлежащие тропические леса, однако есть некоторые эндемичные виды, обитающие только в галерейных лесах серраду.
Плодородие почвы, пожарный режим и гидрология считаются наиболее важными для растительности серраду. Почвы серраду всегда хорошо дренированы, и большинство из них представляют собой с низким pH и низким содержанием кальция и магнияFURLEY P.A. & RATTER, J.A. 1988. Soil resources and plant communities of the Central Brazilian cerrado and their development. Journal of Biogeography 15: 97-108. Было обнаружено, что количество калия, азота и фосфора пропорционально площади стволов деревьев серрадуGOODLAND, R & POLLARD, R. 1973. The Brazilian Cerrado Vegetation: A Fertility Gradient. Journal of Ecology 61: 219—224. Как и в других лугах и саваннах, огонь важен для сохранения и формирования ландшафта серраду. Многие растения в серраду приспособлены к огню, имея такие особенности как толстая пробковая кора, способная противостоять жаре.
Считается, что растительность серраду является древней, возможно, в прототипной форме она уходит корнями в меловой период, до разделения Африки и Южной АмерикиRATTER, J.A. & RIBEIRO, J.F. 1996. Biodiversity of the flora of the cerrado. In: PEREIRA, R.C. & NASSER L.C.B., eds. Anais/Proceedings of the VIII Simpósio sobre o cerrado 1st Internet. Symposium on Tropical Savannas. Planaltina, DF, Brazil. EMBRAPA/CPAC: 3-6. Динамическое расширение и сокращение различий между серраду и тропическими лесами Амазонки, вероятно, происходило исторически, с расширением серраду в ледниковые периоды в плейстоценеMAYLE, F.E.; BURBRIDGE, R. & KILLEEN T.J. 2000. Millennial-Scale Dynamics of Southern Amazonian Rain Forests. Science 290: 2291—2294. Эти процессы и результирующая фрагментация множества рефугиумов вероятно способствовали высокому видовому богатству как серраду, так и тропических лесов Амазонки.
Фауна
Насекомые серраду относительно мало изученыPINHEIRO, F.; DINIZ, I.R.; COELHO, D. & BANDEIRA, M.P.S. 2002. Seasonal pattern of insect abundance in the Brazilian cerrado. Austral Ecology 27: 132—136. Исследование, проведённое в течение года в одном заповеднике в Бразилии, показало, что отряды жесткокрылых, перепончатокрылых, двукрылых и термитов составили 89,5 % всех насекомых. В серраду также поддерживается высокая плотность гнёзд муравьев-листорезов (до 4000 на гектар), виды которых также очень разнообразныLEAL, I.R. & OLIVEIRA, P.S. 2000. Foraging ecology of attine ants in a Neotropical savanna: seasonal use of fungal substrate in the cerrado vegetation of Brazil. Insectes Sociaux 47: 376—382. Наряду с термитами муравьи-листорезы являются основными травоядными насекомыми серраду и играют важную роль в потреблении и разложении органических веществ, а также являются важным источником пищи для многих других видов животныхOLIVEIRA, P.S. & FREITAS, A.V.L. 2004. Ant-plant-herbivore interactions in the neotropical cerrado savanna. Naturwissenschaften 91: 557—570. Наибольшее разнообразие галлообразующих насекомых в мире также встречается в серраду, при этом наибольшее количество видов (46) встречается на юго-востоке БразилииLARA, A.C.F. & FERNANDES, G.W. 1996. The highest diversity of galling insects: Serra dó Cipo, Brazil. Biodiversity Letters 3: 111—114.
Серраду отличается большим разнообразием позвоночных животных. Было зарегистрировано 118 видов земноводных, 180 видов рептилий, 837 видов птиц и 195 видов млекопитающих. Разнообразие ящериц в серраду обычно считается относительно низким по сравнению с другими районами, такими как каатинга или равнинные тропические лесаVITT, L. 1991. An Introduction to the Ecology of Cerrado Lizards. Journal of Herpetology 25:79-90, хотя одно исследование обнаружило 57 видов в одном районе серраду, обусловленное наличием открытой среды обитанияNOGUEIRA, C.; COLLI, G.R. & MARTINS, M. 2009. Local richness and distribution of the lizard fauna in natural habitat mosaics of the Brazilian Cerrado. Austral Ecology 34:83-96. Гигантская амейва — одна из крупнейших ящериц, обитающих в серраду, и самый важный хищник из ящериц, обитающих в серраду. В серраду имеется относительно большое разнообразие змей (22—61 вид, в зависимости от местности), из которых самое богатое семейство — ужеобразныеFRANC, F.G.R.; MESQUITA, D.O.; NOGUEIRA, C.C. & ARAUJO, A.F. 2008. Phylogeny and ecology determine morphological structure in a snake assemblage in the central Brazilian Cerrado. Copeia 1:23-38. Открытый характер растительности серраду, скорее всего, способствует высокому разнообразию змей. Информация о земноводных серраду крайне ограничена, хотя серраду вероятно имеет уникальное собрание видов, некоторые из которых являются эндемичными для этого регионаBRASILEIRO, C.A.; SAWAYA, R.J.; KIEFER, M.C. & MARTINS, M. 2005. Amphibians of an open cerrado fragment in southeastern Brazil. Biota Neotropica 5.
Большинство птиц, обитающих в серрадe, размножаются там же, хотя есть несколько мигрирующих видов (гнездятся в умеренном климате Южной Америки, а зиму проводят в бассейне Амазонки) и неарктических мигрирующих видов (гнездятся в умеренном климате Северной Америки, а зиму проводят в неотропике), которые пролетают через серраду во время миграцииDA SILVA, J.S.C. 1997. Endemic birds species and conservation in the Cerrado region, South America. Biodiversity and Conservation 6: 435—450. Большинство гнездящихся птиц в серраду обитают в более закрытых местах, таких как галерейные леса, хотя 27 % птиц размножаются только в открытых местах обитания, а 21 % в открытых или закрытых местах обитания. Многие птицы в серраду, особенно те, которые обитают в закрытых лесах, относятся к видам из тропических лесов Атлантики, а также тропических лесов АмазонкиDA SILVA, J.S.C. 1996. Distribution of Amazonian and Atlantic birds in gallery forests of the cerrado region, South America. Ornitologia Neotropical 7: 1-18. Хохлатый орёл-отшельник, гиацинтовый ара, большой тукан, белошейный ибис, карликовый тинаму и бразильский крохаль — примеры птиц, обитающих в серраду.
Галерейные леса служат основной средой обитания для большинства млекопитающих серраду, поскольку в них больше воды, они защищены от пожаров, охватывающих ландшафт, и имеют более структурированную среду обитанияREDFORD, K.H. 1986. The role of gallery forests in the zoogeography of the Cerrado’s non-volant mammalian fauna. Biotropica 18: 126—135. Одиннадцать видов млекопитающих являются эндемиками Серрадо. Известные виды включают крупных травоядных, таких как равнинный тапир и пампасный олень, и крупных хищников, таких как гривистый волк, пума, ягуар, бразильская выдра, оцелот и ягуарунди. Хотя разнообразие намного ниже, чем в прилегающих районах Амазонки и Атлантического леса, здесь обитают несколько видов обезьян, в том числе чернополосый капуцин, чёрный ревун и черноухая игрункаHENRIQUES, R.P.B. & CAVALCANTE, R.J. 2004. Survey of a gallery forest orimate community in the cerrado of the Distrito Federal, central Brazil. 12: 78-83.
История и человеческая популяция