Гено́м — совокупность наследственного материала, заключённого в клетке организма. Геном содержит биологическую информацию, необходимую для построения и поддержания организма. Большинство геномов, в том числе геном человека и геномы всех остальных клеточных форм жизни, построено из ДНК, однако некоторые вирусы имеют геномы из РНК.
Существует также и другое определение термина «геном», в котором под геномом понимают совокупность генетического материала гаплоидного набора хромосом данного вида. Когда говорят о размерах генома эукариот, то подразумевают именно это определение генома, то есть размер эукариотического генома измеряют в парах нуклеотидов ДНК или пикограммах ДНК на гаплоидный геном.
У человека (Homo sapiens) наследственный материал соматической клетки представлен 23 парами хромосом (22 пары аутосом и пара половых хромосом), находящихся в ядре, а также клетка обладает множеством копий митохондриальной ДНК. Двадцать две аутосомы, половые хромосомы Х и Y, митохондриальная ДНК человека содержат вместе примерно 3,1 млрд пар оснований.
Происхождение названия Термин «геном» был предложен Гансом Винклером в 1920 году в работе, посвящённой межвидовым амфидиплоидным растительным гибридам, для описания совокупности генов, заключённых в гаплоидном наборе хромосом организмов одного биологического вида. В Оксфордском энциклопедическом словаре указано, что термин образован слиянием слов «ген» и «хромосома». Однако Джошуа Ледерберг и Алекса T. МакКрэй считают, что ботаник Г. Винклер должен был быть знаком с ботаническими терминами «ризом», «таллом», «трахеом» и т. д. Все эти термины возникли до 20-х годов XX века, и суффикс «-ом» в них означает объединение частей в целое, например, «ризом» означает всю корневую систему растения. Таким образом, «геном» можно понимать как объединение генов в целое .
До недавнего времени термин «геном» использовался в двух смыслах. У эукариот геном соответствовал гаплоидному набору хромосом с локализованными в них генами. В генетике бактерий и вирусов термин «геном» употреблялся для обозначения совокупности наследственных факторов одной хромосомы или группы сцепления прокариот. Позже в генетике бактерий семантика термина «геном» претерпела дрейф в сторону обозначения всей наследственной конституции клетки, включая самые разные внехромосомные факультативные элементы. Постепенно в этом смысле термин «геном» стали употреблять и в генетике эукариот.
Первоначальный смысл этого термина указывал на то, что понятие генома, в отличие от генотипа, является генетической характеристикой вида в целом, а не отдельной особи. С развитием молекулярной генетики значение данного термина изменилось. В настоящее время под «геномом» понимают совокупность наследственного материала отдельного представителя вида, примером может служить международный проект 1000 геномов, целью которого является секвенирование геномов 1000 человек.
Размер и структура генома Геномы живых организмов — от вирусов до животных — различаются по размеру на шесть порядков: от нескольких тысяч пар оснований до нескольких миллиардов пар оснований. Если исключить вирусы, то для клеточных организмов ширина диапазона составит четыре порядка. По количеству генов диапазон значительно у́же и составляет четыре порядка с нижним пределом 2-3 гена у самых простых вирусов и с верхним значением около 40 тысяч генов у некоторых животных. Если исключить из рассмотрения вирусы и бактерии, которые ведут паразитический или симбиотический образ жизни, то диапазон изменчивости геномов по числу генов становится совсем узким, составляя немногим более одного порядка.
По соотношению размера генома и числа генов геномы могут быть разделены на два чётко выделенных класса: Небольшие компактные геномы размером, как правило, не более 10 млн пар оснований, со строгим соответствием между размером генома и числом генов. Такими геномами обладают все вирусы и прокариоты. У этих организмов плотность генов составляет от 0,5 до 2 генов на тысячу пар оснований, а между генами имеются очень короткие участки, занимающие 10-15 % длины генома. Межгенные участки в таких геномах состоят главным образом из регуляторных элементов. Помимо вирусов и прокариот, к этому классу могут быть отнесены и геномы большинства одноклеточных эукариот, хотя их геномы демонстрируют несколько меньшую зависимость между размером генома и числом генов, а размер генома может достигать 20 млн пар оснований. Обширные геномы размером более 100 млн пар оснований, у которых нет чёткой взаимосвязи между размером генома и числом генов. К этому классу относятся большие геномы многоклеточных эукариот и некоторых одноклеточных эукариот. В отличие от геномов первой группы, большинство нуклеотидов в геномах этого класса относится к последовательностям, которые не кодируют ни белков, ни РНК.
Прокариоты Геном подавляющего числа прокариот представлен одиночной хромосомой, которая является кольцевой молекулой ДНК. Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды — также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации. У ряда бактерий, относящихся к различным филогенетическим группам, обнаружено линейное строение как хромосомы, так и плазмид. Например, геном спирохеты Borrelia burgdorferi, вызывающей болезнь Лайма, состоит из линейной хромосомы и нескольких плазмид, часть из которых имеет также линейное строение.
Геномы большинства прокариот маленькие и компактные, гены плотно упакованы и между ними находится минимальное количество регуляторной ДНК. Геномы почти всех эубактерий и архей содержат от 106 до 107 пар нуклеотидов и кодируют 1000-4000 генов. Многие гены у прокариот организованы в совместно транскрибируемые группы — опероны.
Самыми маленькими геномами у прокариот обладают внутриклеточные симбионты и паразиты, такие как Hodgkinia cicadicola (144 Кб), Carsonella rudii (180 Кб) или Mycoplasma genitalium (580 Кб). Самым большим прокариотическим геномом является геном обитающей в почве бактерии Sorangium cellulosum, размер которого составляет около 13 Мб.
Эукариоты Практически вся генетическая информация у эукариот содержится в линейно-организованных хромосомах, находящихся в клеточном ядре. Внутриклеточные органеллы — митохондрии и хлоропласты — имеют свой собственный генетический материал. Геномы митохондрий и пластид организованы как прокариотические геномы.
Вирусы Вирусные геномы очень малы. Например, геном вируса гепатита B представляет собой одну двуцепочечную кольцевую ДНК длиной около 3200 нуклеотидов.
Размер некоторых геномов с известной последовательностью Тип организмаОрганизмРазмер генома(пар оснований)Примерное число геновПримечаниеСсылка на GenbankВирусPorcine circovirus тип 11 7591.8 kbНаименьший известный вирусный геном из способных размножаться в клетках эукариотВирусБактериофаг MS23 5473.5 kb4Первый расшифрованный РНК-геном, 1976 годВирусSV405 2245.2 kbРасшифрован в 1978 году. Миллионы людей были инфицированы вирусом SV40, так как в 1960-х годах он содержался в вакцине против вируса полиомиелитаВирусфаг φX1745 3865.4 kb9Первый расшифрованный ДНК-геном, 1977 годВирусВИЧ тип 210 35910.3 kb9Вируслямбда (λ) фаг48 50248.5 kbЧасто используется как вектор клонирования рекомбинантной ДНКВирусМегавирус1 259 1971.3 Mb1120До 2013 года — самый длинный из известных вирусных геномовВирусPandoravirus salinus2 470 0002.47 MbСамый длинный из известных вирусных геномовБактерияNasuia deltocephalinicola (штамм NAS-ALF)112 091112 kb137Наименьший известный невирусный геном. Расшифрован в 2013 годуБактерияCarsonella ruddii159 662160 kbБактерия600 000600 kbБактерияWigglesworthia glossinidia700 000700 kbБактерияHaemophilus influenzae Гемофильная палочка 1 830 0001.8 MbПервый расшифрованный геном живого организма, июль 1995 Возбудитель гемофильной инфекции.БактерияEscherichia coli4 600 0004.6 Mb4288Наиболее хорошо изученная бактерия — E.Coli. Широко используется в синтетической биологии. Часто применяется совместно с BioBrickБактерияSolibacter usitatus (штамм Ellin 6076)9 970 00010 MbБактерия — цианобактерияProchlorococcus spp. (1.7 Mb)1 700 0001.7 Mb1884Наименьший из известных геномов цианобактерий (способных к фотосинтезу). Один из морских видов цианобактерийБактерия — цианобактерияNostoc punctiforme9 млн9 Mb7432Многоклеточная цианобактерияАмёбаPolychaos dubium670 млрд?670 Gb?Возможно наибольший из известных геномов среди всех живых организмовТочность измерений размера генома оспариваетсяScienceShot: Biggest Genome Ever , comments: «The measurement for Amoeba dubia and other protozoa which have been reported to have very large genomes were made in the 1960s using a rough biochemical approach which is now considered to be an unreliable method for accurate genome size determinations.» Измерение признано ошибочным.ОрганеллаМитохондрия человека16 56916.6 kbРастениеGenlisea tuberosa, плотоядное цветное растение61 млн61 MbНаименьший известный на 2014 год геном цветочного растения.РастениеArabidopsis thaliana135 млн135 Mb27655Первый расшифрованный геном растения, декабрь 2000РастениеPopulus trichocarpa480 млн480 Mb73013Первый расшифрованный геном дерева, сентябрь 2006РастениеFritillaria assyrica130 млрд130 GbРастениеParis japonica (Японское эндемичное растение из рода Вороний глаз)150 млрд150 GbВторой по размеру из известных геномовРастение — мох480 млн480 MbПервый из расшифрованных геномов мохообразных, январь 2008Гриб — дрожжиSaccharomyces cerevisiae12 100 00012.1 Mb6294Первый из расшифрованных геномов эукариот, 1996ГрибAspergillus nidulans30 млн30 Mb9541НематодаPratylenchus coffeae20 млн20 Mb. Самый маленький из известных геном животногоНематодаCaenorhabditis elegans (C.elegans)100 300 000100 Mb19000Первый из расшифрованных геномов многоклеточного организма, декабрь 1998НасекомоеDrosophila melanogaster (фруктовая мушка)175 млн175 Mb13767Размер зависит от штамма (175-180Mb; стандартный y w штамм 175Mb)НасекомоеApis mellifera (медовая пчела)236 млн236 Mb10157)НасекомоеBombyx mori Тутовый шелкопряд432 млн432 Mb14623НасекомоеSolenopsis invicta (огненный муравей)480 млн480 Mb16569МлекопитающееMus musculus (Домо́вая мышь)2.7 млрд2.7 Gb20210МлекопитающееHomo sapiens (человек)3,289,000,0003.3 Gb19969Большая часть расшифрована одновременно Проектом Генома Человека и Celera Genomics Крейга Вентера в 2000 году. Окончательной датой расшифровки считают 2003 год. Кодирующие последовательности составляют лишь 1-3 % генома человека.МлекопитающееPan paniscus (Бонобо́ или Карликовый шимпанзе)3,286,640,0003.3 Gb20000РыбаTetraodon nigroviridis (Иглобрюхая рыба)385,000,000390 MbНаименьший из известных геномов позвоночных 340 Mb — 385 MbРыбаProtopterus aethiopicus (Двоякодышащая рыба)130,000,000,000130 GbНаибольший из известных геномов позвоночныхРастениеTmesipteris truncata (новокаледонский папоротник)160,450,000,000160 GbНаибольший из известных геномов
См. также Геном человека Методы секвенирования нового поколения Митохондриальная ДНК Пластидная ДНК Расшифровка генома неандертальца Пангеном
Примечания
Литература
Сингер М., Берг П. Гены и геномы. — Москва, 1998.
Томилин Н. В. Генетическая стабильность клетки / Отв. ред. В. Д. Жестяников. — Л. : Наука : Ленингр. отд-ние, 1983. — 156 с.
Ссылки
Материалы по генетике от Российской Академии Наук T.A. Brown. Genomes
Категория:Геномика Категория:Структура генома