Кампонотус, или муравьи́-древото́чцы () — крупнейший род муравьёв подсемейства Формицины (Formicinae), включающий около 1000 видов. Крупные (от 8 до 25 мм) муравьи, обитающие во многих лесистых районах мира. Они строят гнёзда внутри древесины, предпочтительно в мёртвой, влажной древесине, состоящие из галерей, прогрызаемых их мандибулами, поэтому часто именуются муравьями-древоточцами. Однако, в отличие от термитов, они не потребляют древесину, выбрасывая за пределы гнезда материал, напоминающий опилки. Они также часто заселяют деревянные здания и сооружения, являясь широко распространённой проблемой и основной причиной повреждения конструкций. Тем не менее, их способность разрушать древесину помогает при разложении леса. Они также занимаются разведением тли. В процессе разведения муравьи защищают тлю от хищников (обычно других насекомых), выделяющую при этом сахаристую жидкость, называемую медвяной падью, которую муравьи получают, поглаживая тлю своими усиками.
Описание Род имеет всемирное распространение по всем зоогеографическим областям мира. Характерны для лесов, но встречаются и в пустынях (например, и ).
Кампонотус — самый распространённый в мире род муравьёв. Известны как древоточцы (), так как многие виды строят свои гнёзда в древесине. Всего род Camponotus объединяет около 1000 видов. К этому роду относится один из крупнейших в мире муравьёв , достигающий 3 см в длину. Жвалы треугольной формы. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Усики 12-члениковые. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (петиолюс), несущего вертикальную чешуйку. Жало отсутствует.
Муравьи-кампонотусы, как правило, крупные муравьи: рабочие особи имеют длину 4—7 мм у мелких видов и 7—13 мм у крупных, королевы — 9—20 мм, самцы — 5—13 мм. Основания антенн отделены от клипеальной границы на расстояние не менее максимального диаметра усика. Мезосома в профиль обычно образует непрерывный изгиб от пронотума до проподеума.
Муравьи-кампонотусы, или древоточцы обитают как на открытом воздухе, так и внутри во влажной, гниющей или полой древесине, чаще всего в лесной среде. Они прогрызают «галереи» в древесине, чтобы обеспечить проходы для перемещения между различными частями гнезда. Некоторые части дома, например, вокруг и под окнами, карнизы крыш, террасы и веранды, чаще всего подвергаются нашествию муравьёв-древоточцев, поскольку эти места наиболее уязвимы для влаги.
Известно, что муравьи-древоточцы строят обширные системы подземных туннелей. Эти системы часто заканчиваются у какого-либо источника пищи — чаще всего у колоний тли, где муравьи добывают и питаются медовой росой. Такие системы туннелей также часто встречаются на деревьях. Колонии обычно включают центральную «родительскую» колонию, окружённую и дополненную более мелкими колониями-спутникамиColony Size and Polygyny in Carpenter Ants (Hymenoptera: Formicidae) Roger D. Akre, Laurel D. Hansen and Elizabeth A. Myhre Journal of the Kansas Entomological Society , Vol. 67, No. 1 (January 1994), pp. 1-9.
Питание Кампонотусы считаются как хищниками, так и падальщиками. Обычно они питаются частями других мёртвых насекомых или веществами, полученными от других насекомых. Обычной пищей для них являются насекомые, «медвяная падь», производимая тлей, или внецветочный нектар растений. Известно также, что они питаются другими сахаристыми жидкостями, такими как мёд, сироп или соки. Большинство видов муравьёв-кампонотусов фуражируют ночью. При добывании пищи они обычно собирают и потребляют мёртвых насекомых. Некоторые виды реже собирают живых насекомых. Обнаружив мёртвое насекомое, рабочие окружают его и извлекают его телесные жидкости, чтобы отнести обратно в гнездо, а внешняя хитиновая оболочка остаётся нетронутойPricer, John. The Life History of the Carpenter Ant. Biological Bulletin , Vol. 14, No. 3 (Feb., 1908), pp. 177—218. Муравьи могут добывать корм как поодиночке, так и небольшими или большими группами, хотя чаще всего они предпочитают делать это поодиночке. Различные колонии, расположенные в непосредственной близости друг от друга, могут иметь перекрывающиеся кормовые регионы, хотя обычно они не помогают друг другу в добывании пищи. Их основные источники пищи обычно включают белки и углеводы. Когда рабочие-разведчики находят источники пищи, они сообщают эту информацию остальным членам гнезда. Для этого используют биохимические феромоны, чтобы отметить кратчайший путь от гнезда к источнику. Когда по этому следу идёт значительное число рабочих, сила сигнала увеличивается, и образуется кормовая тропа. Процесс заканчивается, когда источник пищи иссякает. Затем рабочие кормят матку и личинок, потребляя найденную ими пищу и срыгивая её соплеменникам по гнезду с помощью трофаллаксиса. Кормовые тропы могут быть как под землёй, так и над землёй.
Некоторые виды муравьёв-кампонотусов могут получать азот, питаясь мочой или на окрашенным мочой песком. Это может быть полезно в условиях дефицита азота.
Эндосимбионтные бактерии Эндосимбионтные бактерии Blochmannia (Enterobacteriaceae) обнаружены у нескольких представителей рода, они выполняют питательные биосинтетические функцииDegnan PH, Lazarus AB, Wernegreen JJ. (2005). Genome sequence of Blochmannia pennsylvanicus indicates parallel evolutionary trends among bacterial mutualists of insects. — Genome Res. 2005 Aug; 15(8):1023—33. Впервые их нашли в 1882 году в бактериоцитных клетках эпителия средней кишки муравьёв CamponotusBlochman F. Über das vorkommen von bakterienähnlichen gebilden in den geweben und eiern verschiedener insekten. — Zentbl Bakteriol. 1882;11:234—240.. Эта бактерия имеет небольшой геном, но сохраняет гены для биосинтеза незаменимых аминокислот и других питательных веществ. Это позволяет предположить, что бактерия играет определённую роль в питании муравьёв. Сейчас они зарегистрированы не только в кишечных клетках, но и в яичниках самокWernegreen, Jennifer J.; Seth N. Kauppinen; Seán G. Brady; Philip S. Ward. (2009). One nutritional symbiosis begat another: Phylogenetic evidence that the ant tribe Camponotini acquired Blochmannia by tending sap-feeding insects. — BMC Evol Biol. 2009; 9: 292. Published online 2009 December 16. doi: 10.1186/1471-2148-9-292Sauer C, Dudaczek D, Hölldobler B, Gross R. (2002). Tissue localization of the endosymbiotic bacterium «Candidatus Blochmannia floridanus» in adults and larvae of the carpenter ant Camponotus floridanus. — Appl Environ Microbiol. 2002 Sep; 68(9):4187—93Schröder D., Deppisch H., Obermayer M., Krohne G., Stackebrandt E., Hôlldobler B., Goebel W., Gross R. (1996). Intracellular endosymbiotic bacteria of Camponotus species (carpenter ants): systematics, evolution and ultrastructural characterization. — Mol Microbiol. 1996 Aug; 21(3):479—89. У старых рабочих муравьёв число эндосимбионтов снижаетсяWolschin F., Hölldobler B., Gross R., Zientz E. (2004). Replication of the endosymbiotic bacterium Blochmannia floridanus is correlated with the developmental and reproductive stages of its ant host. — Appl Environ Microbiol. 2004 Jul; 70(7):4096—102. Многие виды Camponotus также заражены Wolbachia, другим эндосимбионтом, который широко распространён среди всех групп насекомых. У вида Camponotus textor бактерия Wolbachia связана с питательными клетками в яичниках королевы, что приводит к заражению личинки рабочих.
Генетика Геном вида составляет 0,31 пг (C value)[ База данных о размерах геномов животных — .], а у вида Camponotus pennsylvanicus — 0,33 пг.Tsutsui, N.D., A.V. Suarez, J.C. Spagna, and J.S. Johnston (2008). The evolution of genome size in ants. BMC Evolutionary Biology 8: 64.
Систематика По результатам молекулярно-генетических исследований (на основе работы Ward et al 2016) род кампонотус разделяют на 45 подродов (бывшие подроды Colobopsis и Dinomyrmex выделены в самостоятельные роды), в том числеBlaimer B. B., Brady S. G., Schultz T. R., Lloyd M. W., Fisher B. L. & Ward P. S. (2015). Phylogenomic methods outperform traditional multi-locus approaches in resolving deep evolutionary history: a case study of formicine ants. BMC Evolutionary Biology, 15, 271. https://dx.doi.org/10.1186/s12862-015-0552-5The Ants of Africa Subfamily Formicinae — Genus Camponotus . antsofafrica.org:
подрод Camponotus s.str. (C. herculeanus) Colobopsis Mayr, 1861 (94 вида, в том числе C. truncatus) = Campylomyrma, = Condylomyrma, = Dolophra Dendromyrmex Emery, 1895 Dinomyrmex Ashmead, 1905 (C. gigas) = Myrmogigas Forelophilus Hypercolobopsis Emery, 1920 = Neocolobopsis Karavaievia Emery, 1925 Manniella Wheeler, W.M., 1921 Mayria Forel, 1878 = Myrmocamelus Myrmacrhaphe Santschi, 1926 Myrmamblys Forel, 1912 Myrmaphaenus Emery, 1920 = Neomyrmamblys, = Paracolobopsis Myrmentoma Forel, 1912 (C. fallax) Myrmepinotus Santschi, 1921 Myrmepomis Forel, 1912 = Myrmolophus Myrmespera Santschi, 1926 Myrmeurynota Forel, 1912 Myrmisolepis Santschi, 1921 Myrmobrachys Forel, 1912 Myrmocladoecus Wheeler, W.M., 1921 Myrmodirachis Emery, 1925 Myrmogonia Forel, 1912 Myrmomalis Forel, 1914 Myrmonesites Emery, 1920 = Myrmensites Myrmopalpella Stärcke, 1934 Myrmopelta Santschi, 1921 Myrmophyma Forel, 1912 Myrmopiromis Wheeler, W.M., 1921 Myrmoplatypus Santschi, 1921 Myrmoplatys Forel, 1916 Myrmopsamma Forel, 1914 Myrmopytia Emery, 1920 Myrmosaga Forel, 1912 Myrmosaulus Wheeler, W.M., 1921 Myrmosericus Forel, 1912 Myrmosphincta Forel, 1912 Myrmostenus Emery, 1920 Myrmotarsus Forel, 1912 Myrmotemnus Emery, 1920 Myrmothrix Forel, 1912 Myrmotrema Forel, 1912 Myrmoxygenys Emery, 1925 Orthonotomyrmex Ashmead, 1906 = Orthonotus Paramyrmamblys Santschi, 1926 Phasmomyrmex Stitz, 1910 Pseudocolobopsis Emery, 1920 Rhinomyrmex Forel, 1886 Tanaemyrmex Ashmead, 1905 (C. maculatus, C. turcestanicus) = Myrmoturba Thlipsepinotus Santschi, 1928
Виды фауны России = Муравей-древоточец степной (Nylander, 1849)
Camponotus fedtschenkoi (Mayr, 1877)
(Mayr, 1879) (Forel, 1889) Camponotus piceus (Leach, 1825)
(Forel, 1886) (Emery, 1887) (André, 1882)
(Yasumatsu et Brown, 1951)
Подрод Dendromyrmex Южная Америка. 6 видовFernández F. 2002. Revisión de las hormigas Camponotus subgénero Dendromyrmex (Hymenoptera: Formicidae). Pap. Avulsos Zool. (São Paulo) 42: 47—101 (page 51, Dendromyrmex как подрод Camponotus)Wilson E. O. 1981. Communal silk-spinning by larvae of Dendromyrmex tree-ants (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux 28:182—190.Weber N. A. 1944. The tree ants (Dendromyrmex) of South and Central America. Ecology 25: 117—120. Camponotus apicalis Camponotus chartifex Camponotus nitidulans Camponotus nitidior Camponotus panamensis Camponotus traili
Подрод Hypercolobopsis 4 вида из Бразилии Camponotus coptobregma Camponotus coriolanus Camponotus divergens Camponotus paradoxus
Подрод Manniella Куба Camponotus micrositus Camponotus sphaericus Camponotus torrei
Подрод Myrmamblys Более 50 видов. Имеют сходство в строении головы с Colobopsis, Pseudocolobopsis и Hypercolobopsis. В основном тропики Старого Света, включая Австралию и Океанию. Myrmamblys Forel, 1912 был разделён на 5 подродов (Santschi, 1926): Myrmespera (Африка, группа Camponotus emarginatus), Myrmopelta (Африка, группа Camponotus vividus), Myrmotemnus (группа Camponotus moeschi), Paramyrmamblys (Африка, группа Camponotus simus) и Myrmamblys sensu stricto (группа Camponotus greeni, группа Camponotus reticulatus). Camponotus anningensis (Китай) Camponotus daitoensis (Япония) Camponotus humerus (Китай) Camponotus itoi (Япония) Camponotus lighti (Китай) Camponotus nawai (Япония) Camponotus nigronitidus (Япония) Camponotus nipponensis (Япония) Camponotus ogasawarensis (Япония) Camponotus tokioensis (Япония) Camponotus reticulatus Camponotus yamaokai (Япония) Camponotus yambaru (Япония)
Подрод Myrmepinotus Мадагаскар Camponotus sibreei
Подрод Myrmisolepis Африка Camponotus amphidus Camponotus braunsi Camponotus erinaceus Camponotus maynei