Чешуекры́лые, или ба́бочки , — отряд насекомых с полным превращением, наиболее характерная особенность представителей которого — наличие густого покрова хитиновых чешуек (уплощённых волосков) на передних и задних крыльях (при этом чешуйки расположены как на жилках, так и на крыловой пластинке между ними). Для большинства видов характерен специализированный сосущий ротовой аппарат с хоботком, образованным удлинёнными лопастями нижней челюсти. Форма и размах крыльев весьма разнообразны: от 2 мм до 28 смRichards O. W., Davies R. G. A General Textbook of Entomology. — 9th edn. — , NY, USA: E. P. Dutton, 1960.Moucha J. Beautiful Moths. — , UK: Drury House, 1966..
Развитие — с полным превращением: имеются стадии яйца, личинки (называемой гусеницей), куколки и имаго. Личинка червеобразная, с недоразвитыми брюшными ногами, мощно склеротизованными покровами головы, грызущим ротовым аппаратом и парными шёлкоотделительными железами, выделения из которых, при соприкосновении с воздухом, образуют шёлковую нить.
Чешуекрылые, ископаемые остатки которых известны начиная с юрского периода, в настоящее время являются одним из наиболее богатых видами отрядов насекомых — в отряде насчитывается более 158 000 видов. Представители отряда распространены на всех континентах, за исключением Антарктиды.
Раздел энтомологии, изучающий чешуекрылых, называется лепидоптерологией.
Этимология названий
Латинское название отряда, Lepidoptera, происходит от , род. п. («чешуя») и («крыло»). Такое название отряда связано с тем, что крылья его представителей покрыты чешуйками, представляющими собой видоизменённые щетинки.
Общеупотребительное русское название представителей этого отряда — «бабочка» — восходит к (< *baba; «старуха, бабка») и представлениям об этих насекомых, как о душах умерших. И по сей день во многих сёлах и деревнях их называют «бабуля», «бабушка», «бабучка», «бабурка», «бабка».
Слово «мотылёк», которым называют некоторых представителей отряда, восходит к (ср. , — «бабочка»), которое является производным от *mesti, *motati sę («кружиться, двигаться рывками») из-за особенностей полёта насекомого.
Для обозначения мелких неярко окрашенных чешуекрылых используют слово «моль», происходящее от , которое, по одной версии, является производным от *melti («молоть», и тогда этимологическое значение слова — «дробящее (повреждающее) насекомое»), а по другой — связано с («мелкий скот»), («животное» — с этимологическим значением «мелкое животное»).
Общая численность
Отряд чешуекрылых по видовому разнообразию несомненно выделяется среди таксонов подобного ранга. Чешуекрылые являются одной из крупнейших групп насекомых, включающей в себя, по состоянию на август 2013 года, видов, в том числе 147 ископаемых таксонов. Предполагается, что до 100 тысяч видов остаются всё ещё не известными науке и, таким образом, общее число существующих на планете видов чешуекрылых может быть оценено приблизительно в 200Каабак Л. В., Сочивко А. В. Бабочки мира. — : Аванта+, 2003. — ISBN 5-94623-008-5. — 255 тысяч видов. На территории России встречается 2251 род и 9617 видов из 97 семейств (онлайн-версия 2.3 от 10.06.2023). Из них 7 семейств встречаются только на Дальнем Востоке (где всего обнаружено 1609 родов и 4871 вид бабочек).
Чешуекрылые характеризуются большим разнообразием, при этом большинство их видов плохо изучены. Некоторые виды известны по находкам только из одной местности, либо даже по единственному экземпляру. Истинная оценка общего количества существующих видов никогда не будет известна, потому что многие виды вымерли ещё до их обнаружения. Систематика бабочек, представленная в различных работах, отражает различные взгляды их авторов и является, вне всякого сомнения, дискуссионной. Имеются споры, посвящённые систематическому положению или необходимости сохранения статуса некоторых подвидов или видов. Исследования ДНК свидетельствуют, что некоторые из известных в настоящее время видов должны быть разделены. Хорошо известным примером является случай, когда на первый взгляд идентичные Colias alfacariensis и Colias hyale, ранее считавшиеся одним видом, были разделены на два, после того как были обнаружены существенные различия в строении их гусениц и куколок.
Размеры
Размеры представителей отряда колеблются в широких пределах. Южноамериканская тизания агриппина (Thysania agrippina), вероятно, является крупнейшей по размаху крыльев бабочкой в мире. Согласно литературным данным, размах её крыльев может достигать 28 см. Самой большой по размаху крыльев дневной бабочкой является — размах крыльев самки достигает 25 см. К крупнейшим дневным бабочкам также относится Papilio antimachus из Центральной Африки, размах крыльев самцов которых может достигать 25 см. Самки сатурнии Coscinocera hercules, обитающей в Австралии и Новой Гвинее, обладают самой большой площадью крыльев — до 263 см². Одними из самых больших бабочек в мире также являются павлиноглазки Attacus atlas (размах крыльев — до 24 см) и Attacus caesar (размах крыльев — до 25 см).
Одними из самых мелких известных бабочек является так называемые моли-малютки семейства Nepticulidae: Johanssoniella acetosae из Европы (у которого длина переднего крыла от 1,1 до 1,9 мм, размах крыльев от 2,6 до 4,1 мм), Stigmella maya из Мексики (длина переднего крыла от 1,3 до 1,5 мм, размах крыльев от 2,8 до 3,2 мм), Stigmella (Trifurcula) ridiculosa, обитающая на Канарских островах и обладающая размахом крыльев 3,8—4,5 мм, а также распространённая в северной Европе Stigmella filipendulae с размахом крыльев от 3,25 до 5 мм. К самым мелким видам также относятся голубянки Micropsyche ariana из Афганистана с размахом крыльев около 7 мм; Brephidium exilis из США с размахом крыльев 6—10 мм.
Самая крупная дневная бабочка России — парусник Маака (Papilio maackii), с размахом крыльев до 13,5 см. Крупнейшей ночной бабочкой Европы и России является павлиноглазка грушевая (Saturnia pyri), с размахом крыльев до 15 смРайххолф-Рим Х. Бабочки. Самый популярный справочник. — : Астрель, 2002..
Морфология
Строение Как у всех насекомых, тело бабочек делится на три главных отдела: голову, грудь и брюшко. Снаружи оно защищено твёрдым хитиновым покровом, образующим наружный скелет.
Голова Голова малоподвижная, свободная, округлой формы, с уплощённой затылочной поверхностью. Цервикальные склериты хорошо развиты, треугольные или Г-образные. Тенториум П- или (у ряда примитивных семейств, например, Agathiphagidae) Y-образной формы, у примитивных семейств (например, Micropterigidae, Eriocraniidae) также с хорошо выраженными дорсальными отростками.
Ротовые аппараты чешуекрылых разнообразны. У ряда примитивных семейств (например, Micropterigidae, Heterobathmiidae) — грызущий, с функционирующими мандибулами и развитыми жевательными лопастями максилл. У видов подотряда Glossata ротовой аппарат сосущего типа — хоботок — образован сильно видоизменёнными нижними челюстями, образующими трубочку, в покое спирально свёрнутую. Хоботок состоит из двух полутрубчатых частей, которые соприкасаются краями и скрепляются заходящими друг на друга щетинками. Хоботок служит для питания жидкой пищей. Внутри него расположены мелкие чувствительные волоски, выполняющие рецепторную функцию.
Имаго ряда видов имеют редуцированные ротовые органы (например, платяная моль, павлиноглазки и многие другие), не питаются вовсе и живут исключительно за счёт запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы. Верхние челюсти у представителей отряда отсутствуют или представлены небольшими бугорками. Нижняя губа редуцирована, образует треугольный или сердцевидный валик у основания хоботка с нижней стороны. Её щупики хорошо развиты и состоят из трёх члеников.
У булавоусых бабочек и бражников на последнем членике щупиков располагается глубоко залегающая ямка, в нижней части которой находятся чувствительные рецепторы в виде конусов. Её отверстие располагается на свободном конце щупика и окружено целым рядом чешуек.
По бокам головы расположены полушаровидные, хорошо развитые, сложные, фасеточного типа глаза, состоящие из большого числа (до 27 000) омматидиев, дающих общее мозаичное изображение. Глаза обычно выпуклые, круглые или овальные, иногда почковидные. Они занимают значительную часть боковой области головы и окружены волосками, расходящимися венчиком. Порой тонкими короткими волосками покрыта вся глазная кутикула. Чешуекрылые способны различать цвета, но в какой мере — пока изучено недостаточно. Некоторые бабочки, например, крапивница (Aglais urticae) и капустница (Pieris brassicae), различают красный цвет, в то время как сатиры (Satyrinae) его не видят. В наибольшей степени привлекают бабочек два цвета — сине-фиолетовый и жёлто-красный. Бабочки воспринимают также ультрафиолетовую часть спектра, чувствительны к поляризованному свету и способны ориентироваться по нему в пространстве. Движущиеся объекты различают гораздо лучше неподвижных.
Кроме фасеточных глаз, у чешуекрылых позади усиков на темени нередко расположены 2 теменных простых глазка. Лобный глазок отсутствует.
Усики располагаются на границе между теменем и лбом и являются органами чувств, воспринимающими запахи и колебания воздуха. Усики также помогают удерживать равновесие при полёте. По строению различают щетинковидные, нитевидные, булавовидные, крючковатые, гребенчатые, перистые типы усиков. У самцов, отыскивающих самок по феромонам (павлиноглазки, волнянки), усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок.
Усики обладают неодинаковой длиной у представителей разных групп. У представителей семейства длинноусые моли, особенно у самцов, значительно превышают длину тела, а у тонкопрядов они являются сильно укороченными, немногим длиннее головы; у бескрылых самок мешочниц они почти полностью редуцированы. Количество члеников в усиках обычно достигает нескольких десятков. Первый членик, или скапус, крупнее остальных.
Грудь Грудь, как и у всех насекомых, состоит из трёх сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди — несущих три пары ног и две пары крыльев. Переднегрудь значительно меньше крылоносных сегментов (средне- и заднегруди), её тергит обычно несёт пару обособленных пластинок (патагии), наиболее развитых, главным образом, у представителей семейства совки.
Тегулы (подвижно сочленённые пластинки в основании крыльев) среднегруди мощно развиты, покрыты чешуйками, почти полностью прикрывают основания передних крыльев и хорошо заметны, в отличие от большинства отрядов насекомых.
Строение ног большинства бабочек типично для насекомых, они ходильные или бегательные. Тазики крупные, соединение их с грудью малоподвижное, свободная часть ноги включает вертлуг, бедро, голень и лапку (у большинства видов все лапки пятичлениковые с парой коготков на конце). К специфическим особенностям отряда следует отнести характерную формулу шпор (1—2—4) — подвижно сочленённых с голенями шипов. Посередине передних голеней, как правило, располагается одна шпора — так называемый эпифиз, используемый для чистки усиков. Средние голени несут на своей вершине одну пару шпор, а задние — две пары, которые располагаются посередине и на вершине голени. У некоторых групп бабочек часть шпор редуцирована. У представителей немногих групп ноги подвергаются более или менее значительной редукции: у самцов тонкопряда Hepiolopsis hecta задние лапки редуцированы, а задние голени лопатообразно расширены и несут пахучие чешуйки. Почти полностью редуцированы ноги самок некоторых мешочниц (Psychidae). У некоторых дневных бабочек в той или иной степени редуцированы передние ноги, у голубянок — менее значительно, у нимфалид — до полной утраты способности к хождению, в результате чего эти бабочки передвигаются на четырёх ногах (средних и задних). У большинства видов на лапках располагаются вкусовые рецепторы — видоизменённые сенсиллы.
Крылья