Кальма́ры — ранее выделявшийся отряд десятируких головоногих моллюсков. Тело представителей группы обтекаемой цилиндрической формы с двумя треугольными боковыми плавниками, обычно заостренное на заднем конце. Голова чётко отделена от туловища, на ней расположены щупальца с присосками и крючками. Из них восемь — это обычно короткие конической формы (т. н. руки) и два длинные с расширениями на конце. Длина тела от 0,7 см до более 5 м, с учётом щупальцев общая длина может превышать эти размеры в несколько раз. Раковина внутренняя, в виде узкой роговой пластинки. У всех представителей группы имеется радула для соскребания и размельчения пищи, и чернильная железа. Секрет, выделяемый ею, окрашивает воду и скрывает кальмаров при нападении хищников. Плавают при помощи плавников и реактивно — резко выбрасывают воду из своей мантийной полости через воронку, поворачивая которую они способны маневрировать, двигаться назад и вперед. Яйца (до 200 тысяч) откладываются в капсулах, реже по одному, в воду или на дно. Известно более 250 видовCooke I. R., Whitelaw B., Norman M. et al. Toxicity in cephalopods. Evolution of venomous animals and their toxins. Netherlands: Springer. 2015. P. 1—15.. Наиболее многочисленны и разнообразны в тропических водах. В дальневосточных и северных морях в России обитает свыше 30 видов. Встречаются как в поверхностных слоях, так и на больших глубинах. Некоторые виды совершают дальние нагульные и нерестовые миграции. Способны развивать большую скорость, например, при охоте на добычу или спасаясь от хищников. Ряд видов могут изменять окраску. Мелкие планктонные виды отличаются слабо развитой мускулатурой и студенистым телом, а свою плавучесть регулируют, изменяя концентрации хлорида аммония в своём теле. Глубоководные виды часто прозрачные или окрашены в тёмно-красные тона, многие обладают органами свечения (фотофоры). Кальмары служат пищевой базой для многих рыб, зубатых китов, тюленей и морских птиц. Являются объектом промысла, занимая по объёму вылова первое место среди всех групп моллюсков. Используются человеком в пищу, служат сырьем для фармакологической промышленности и парфюмерии.
Название Современное название животного имеет французские корни и утвердилось в России после выхода в свет «Естественной истории беспозвоночных» (1815—1822) Ж. Б. Ламарка. Во французском языке слово «кальмар» () встречается с XVI века в форме calemar, и предположительно заимствовано из итальянского, где оно, в свою очередь, происходит от латинского calamarius theca — «тростниковый футляр для письма» (ср. греч. κάλαμος — «тростник»).
Вероятно, название применялось к животному, поскольку оно, во-первых, способно выделять похожую на чернила жидкость, а во-вторых, содержит внутри своей похожей на футляр мантии гладиус — рудимент раковины, внешне похожий на перо. Французский естествоиспытатель и основоположник ихтиологии Гийом Ронделе в 1558 году писал, что «лангедокский кальмар» () получил своё название именно за сходство с писарем, так как имел «чернила и заострённый конец, как у пера»Эйвельманс Бернар. Чудовища морских глубин. — М.: ИД «Прибой», 1997. — С. 72..
Филогения Кальмары являются представителями подкласса двужаберных класса головоногих. Отряды кальмаров Myopsida и Oegopsida находятся в надотряде Decapodiformes (от греческого «десятиногий»). Кальмар-вампир (Vampyroteuthis infernalis) более тесно связан с осьминогами, чем с любым из истинных кальмаров. Благодаря наличию уникальных втягивающихся чувствительных бичевидных филаментов, его выделяют в отряд вампироморфов (Vampyromorpha)Несис К. Н. Головоногие. Умные и стремительные (Истории из частной и семейной жизни кальмаров, каракатиц, осьминогов, а также наутилуса помпилиуса). — М.: Октопус, 2005. — 208 с. — ISBN 5-94887-020-0., имеющий общие черты как с кальмарами, так и с осьминогами.
Кладограмма, не полностью разрешенная, основана на Sanchez et al., 2018. Их молекулярная филогения использовала последовательности маркеров митохондриальной и ядерной ДНК. Если принять, что каракатицы Sepiidae являются своего рода кальмарами, то кальмары, за исключением кальмара-вампира, образуют кладу, как показано на схеме. Все семейства, не включенные в эти отряды, за исключением Sepiadariidae и Sepiidae, которые помещаются в парафилетический отряд «Sepiida», относятся к парафилетическому отряду «Oegopsida».
Эволюция
Базальные колеоиды (предки осьминогов и кальмаров) диверсифицировали в конце палеозоя, в пермском периоде. Кальмары диверсифицировали во время юрского периода, но многие семейства кальмаров появились только в меловом периодеTanner, Alastair R.; Fuchs, Dirk; Winkelmann, Inger E.; Gilbert, M. Thomas P.; Pankey, M. Sabrina; Ribeiro, Ângela M.; Kocot, Kevin M.; Halanych, Kenneth M.; Oakley, Todd H.; da Fonseca, Rute R.; Pisani, Davide; Vinther, Jakob (March 2017). «Molecular clocks indicate turnover and diversification of modern coleoid cephalopods during the Mesozoic Marine Revolution». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1850): 20162818. doi:10.1098/rspb.2016.2818. PMC 5360930. PMID 28250188, либо после его окончания. Освоение толщи воды как среды обитания потребовало серьёзной перестройки всего организма: изменяются органы и соответственно способы движения, ориентация основных осей тела, плавучесть, характер питания, органы чувств и нервная система.
Вероятно, потомки базальных колеоид был наутилодоподобными моллюсками с перегородчатой раковиной, которая погружалась в мантию и использовалась для контроля плавучести. От этих предков расходились четыре линии: спирулиды (с одним современным видом), каракатицы, кальмары и осьминоги. Кальмары отличались от предковой формы так, что их тела были сплюснуты в передне-заднем направлении и расширены дорсо-вентрально. То, что могло быть ногой предка, превращается в сложный набор придатков (щупальцев) вокруг рта. Органы чувств получают развитие и включают развитые глаза, похожие на глаза позвоночныхRuppert Edward E.; Fox Richard S.; Barnes Robert D. (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). CEngage Learning. pp. 343—367. ISBN 978-81-315-0104-7. Раковина была потеряна, остался только внутренний гладиус — декальцинированная хитиновая пластинка или «стрелка», поддерживающая тело. Является рудиментом внутренней раковиныIfuku S. (2014). «Chitin and chitosan nanofibers: preparation and chemical modifications». Molecules. 19 (11): 18367-80..
Современные головоногие моллюски в целом представлены видами, относящимися только к двум сестринским таксонам: наутилоидеи (Nautiloidea) и двужаберные (Coleoidea). Двужаберные включает два сестринских надотряда: десятирукие (Decapodiformes) и восьмирукие (Octopodiformes). У двужаберных раковина внутренняя, число щупалец рудуцировано до 10, щупальца снабжены присосками, глаз имеет хрусталик, имеются хроматофоры и чернильный мешок, воронка представляет собой цельную трубку, а для переноса сперматофора используется гектокотиль, имеются дополнительные жаберные сердца. К плезиоморфным признакам относится наличие всего двух жабр, двух предсердий и двух нефридиев. У десятируких четвёртая пара рук вытянута и превратилась в специализированные ловчие щупальца. Руки несут подвижные, расположенные на стебельках присоски, снабженные роговым ободком. Наличие десяти придатков — это плезиоморфный признак. В надотряд восьмируких объединены головоногие моллюски, у которых произошла утрата или сильная редукция второй пары рук. У них осталось только восемь функционирующих рук. Руки соединены натянутой между ними перепонкой.
Морфология
Размеры
Размеры представителей группы весьма разнообразны. Кроме мелких форм, не превышающих длиной нескольких сантиметров (Pickfordiateuthis pulchella, Sandalops pathopsis и др.), имеются гиганты, достигающие длины в несколько метров (род Architeuthis). Гигантские кальмары могут вырастать до огромных размеров (см. Глубоководный гигантизм), по современным данным максимальная длина от конца плавников до кончиков ловчих щупалец составляет около 8 м. Таким образом, это одно из крупнейших по величине беспозвоночных животных. Длина мантии — около 2,5 м, у самок несколько больше, чем у самцов, длина кальмара без учёта ловчих щупалец около 5 м. Максимальная масса составляет 275 кг для самок и 150 кг для самцовO’Shea S. 2003. «Giant Squid and Colossal Squid Fact Sheet». The Octopus News Magazine Online.. В 2003 году был обнаружен крупный экземпляр Mesonychoteuthis hamiltoni. Этот вид может вырасти до 10 м в длину, что делает его самым крупным беспозвоночнымXavier, J. C.; Rodhouse, P. G.; Trathan, P. N.; Wood, A. G. (1999). «A Geographical Information System (GIS) Atlas of cephalopod distribution in the Southern Ocean». Antarctic Science. 11 (1): 61-62. Bibcode:1999AntSc..11…61X. doi:10.1017/S0954102099000097. В феврале 2007 года новозеландское рыболовецкое судно поймало самого большого из когда-либо зарегистрированных кальмаров, массой 495 кг и размером около 10 м возле берегов Антарктиды.
Из прочих крупных видов можно назвать Onykia robusta (до 2 м)Norman, M.D. 2000. Cephalopods: A World Guide. ConchBooks., Dosidicus gigas (до 1,9-2,5 мNorman, M.D. 2000. Cephalopods: A World Guide. ConchBooks. и до 50 кг массы), Mesonychoteuthis hamiltoni (до 9-10 м)Roper, C.F.E. & P. Jereb (2010). Family Cranchiidae. In: P. Jereb & C.F.E. Roper (eds.) Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of species known to date. Volume 2. Myopsid and Oegopsid Squids. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes No. 4, Vol. 2. FAO, Rome. pp. 148—178., Ommastrephes caroli (1,5—2 м). Крупные кальмары довольно редки, свыше 90 % видов составляют мелкие формы, не превышающие в длину 50 см. Крупные кальмары весят несколько сотен килограмм (Mesonychoteuthis hamiltoni — до 495 кг), а возможно даже больше (до 600—700 кг). Кальмары обычных размеров весят несколько сот граммов.
Голова
Тело кальмаров разделено на голову и туловище. Голова отделена от туловища выраженным шейным перехватом, или шеей. По бокам шеи у многих видов располагаются продольные складки, которые разделённые гребнями. Обычно складок три. У рядов видов, например, представителей семейства Onychoteuthidae также имеются дополнительные затылочные складки — продольные гребни, которые собой образуют направляющие желобки для воды. Дополнительные продольные гребни имеются преимущественно у быстроплавающих нектонных видов (Onychoteuthis banksii, Ancistroteuthis lichtensteini)Зуев Г. В., Несис К. Н. Кальмары (биология и промысел). М.: Пищевая промышленность, 1971. — 362 с..
Большие округлые глаза по развитию не уступают глазам высших позвоночных животных и расположены по бокам головы. Глаза являются наиболее развитыми органами чувств у кальмаров, и служат им для ориентации в пространстве. Глаз имеет сложное строение — имеется роговица, радужина, хрусталик, стекловидное тело и сетчатка. Диаметр глаза у некоторых гигантских кальмаров рода Architeuthis достигает 30—40 см. Величина глаза у взрослых пелагических видов кальмаров достигает 10 % от абсолютной длины тела. У глубоководных видов размеры глаза ещё больше. У Lycoteuthis diadema диаметр глаза составляет более 15 % от тела. Увеличение размеров глаз у глубоководных видов обусловлено малой освещённостью на глубинах. У ряда глубоководных форм семейства Cranchiidae (Galiteuthis, Bathothauma, Sandalops и др.), глаза находятся на стебельках различной длины. У видов из семейства Histioteuthidae глаза являются асимметричными — левый в несколько раз крупнее правого — левый приспособлен для зрения на глубине, а увеличенный правый — в приповерхностных слоях воды.
Руки и щупальца