Головоно́гие, или цефалопо́ды , — класс моллюсков, характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из «ноги» моллюсков. Головоногие стали доминирующей группой моллюсков во время ордовикского периода и были представлены примитивными наутилоидами. Известно 2 современных подкласса: двужаберные (Coleoidea), который включает в себя осьминогов, кальмаров, каракатиц, и наутилоидеи (Nautiloidea), представленные наутилусами (Nautilus) и Allonautilus. У представителей подкласса двужаберных раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей наутилоидей внешняя раковина остаётся. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему. Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывается около 10 тыс.), в России — 70 видов. Самые известные из вымерших групп: Ammonoidea (аммониты) и Belemnitida (белемниты), а из современных: кальмары, каракатицы и осьминоги.
Экология Головоногие распространены в океанах и морях. Большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они обитают только в полносолёных водоёмах. Однако имеется исключение — кальмар Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жёсткую воду со сравнительно низкой солёностью — до 17 ‰Bartol I. K., Mann R. & Vecchione M. 2002. Distribution of the euryhaline squid Lolliguncula brevis in Chesapeake Bay: effects of selected abiotic factors. Mar. Ecol. Prog. Ser. 226: 235—247.. Их разнообразие наиболее велико вблизи экватора и уменьшается к полюсам.
У некоторых донных осьминогов (Cirrothauma) между щупальцами развивается тонкая перепонка, так что животное принимает вид диска, лежащего на дне. Другие головоногие живут на дне, часто прячась в расщелины между камнями. Глубоководные формы обладают иногда торчащими, наподобие телескопов, глазами. Среди головоногих есть одиночки, есть живущие небольшими группами, а есть и собирающиеся в многомиллионные стаи. Животные этой группы организмов — важные участники пищевых цепей. Кальмары состоят в числе основных видов корма зубатых китов.
Строение и физиология
Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 18 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров. Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 425 кг.
Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которую выделяет не мантия, а специализированные лопасти на концах спинных рук. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. У аммонитов была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих — белемнитов раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделённая на камеры. Вершина раковины заканчивалась остриём — ростром.
Туловище со всех сторон одето мантией. Мантия на брюшной стороне образует как бы карман — мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью. Из этой щели выступает воронка — трубка конической формы. Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение.
Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. По бокам головы расположена пара очень крупных глаз. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку. Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, образованные головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого — наутилуса щупалец неопределённое количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8—10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца — ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах, а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперёд и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.
Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки — хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счёт изменения формы пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом — тёмную. При этом в её коже пигментные клетки с тёмным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются.
Покровы Покровы головоногих представлены тонким эпидермисом и залегающим под ним дермисом (соединительной тканью). Эпидермис образован простым столбчатым эпителием, включающим слизистые и сенсорные клетки. Слизь делает тело головоногих скользким и облегчает продвижение в воде. Дермис состоит из основного вещества, коллагеновых волокон и многочисленных и разнообразных хроматических органов. Поверхность кожи может быть гладкой или шероховатой, бугорчатой, бородавчатой.
Пищеварительная система и питание Рот лежит в центре венца щупалец и ведёт в мускулистую глотку. В глотке имеется язык с радулой, которая играет в захвате и размельчении пищи второстепенную роль. Главное значение имеют две толстые роговые челюсти — спинная и брюшная, похожие на клюв попугая. В глотку впадают протоки одной-двух пар слюнных желёз. Их секрет содержит ряд гидролитических ферментов, обеспечивающих расщепление углеводов и белков. Выделения задней пары желёз ядовиты. Длинный пищевод часто образует расширение — зоб. Пищевод переходит в мускулистый мешковидный желудок. От передней стороны желудка, куда впадает пищевод, начинается тонкая кишка, которая направляется вперёд. Она ведёт к анальному отверстию, лежащему на особом сосочке на брюшной стороне туловища (внутри мантийной полости).
В желудок впадают протоки двухлопастной, реже простой печени, секрет которой богат пищеварительными ферментами. Печёночные протоки усажены многочисленными небольшими придатками, выделяющими ферменты, гидролизующие полисахариды. Эти придатки называются поджелудочной железой. В заднюю кишку, перед анусом, открывается проток так называемого чернильного мешка. Это большая грушевидная железа, выделяющая чёрную жидкость. Несколько капель жидкости достаточно, чтобы замутить большое количество воды. Выбрасывая секрет через анальное отверстие, а далее через отверстие воронки наружу, головоногие окружают себя в воде тёмным облаком и под его покровом ускользают от преследования. Все головоногие — хищники; они нападают на различных ракообразных, а иногда и на рыб, которых схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом слюнных желёз.
Питание головоногих во многом зависит от того, где они обитают. Пелагические кальмары, например Loligo и Allotheuthis, питаются рыбой, ракообразными, а также другими кальмарами. Кальмар Loligo стремительно кидается в гущу стайки молодой макрели, захватывает щупальцами одну из рыбок и быстро откусывает голову или кусок позади головы. Орудуя клювом, кальмар пожирает добычу кусочками, так что остаются только внутренности и хвост, которые опускаются на дно. Каракатицы плавают около дна и питаются эпибентосными беспозвоночными, преимущественно креветками и крабами. Каракатицы Sepia часто лежат на дне, поджидая добычу. Осьминоги живут в логовах, расположенных в трещинах скал и углублениях дна. Они покидают логово, отправляясь «на охоту», или же поджидают добычу, лёжа около входа в своё жилище. Их обычная добыча — двустворки, улитки и ракообразные. В рацион осьминогов одного вида может входить до 55 различных видов добычи, хотя некоторые кормовые объекты все же преобладают. Осьминог съедает часть добычи непосредственно во время охоты, а часть приносит в логово и доедает там. Обычно рядом с входом в обиталище осьминога можно увидеть «мусорные кучи» из пустых раковин съеденных моллюсков. Enteroctopus dofleini, встречающийся на западном побережье США, наиболее активен ночью; выходя на охоту, он удаляется от логова на расстояние до 250 м. Обитающий на рифах Индо-Пацифики Octopus суаnеа активен в течение дня; он может совершать часовые охотничьи экспедиции на расстояние до 100 м от логова. Осьминоги двигаются, сочетая плавание и ползание. Во время охоты, подстерегая добычу, они могут мгновенно замирать, прикрепившись к подходящей скале. Осьминог бросается на подвижную добычу, например краба, и оплетает её вытянутыми руками. Он может также прыжком опуститься на скопление водорослей или других предметов, обхватив их вытянутыми руками, а затем проверить, не попалось ли что-нибудь съедобное. Он парализует добычу ядом слюнных желёз и иногда забирает несколько парализованных жертв в своё жилище, чтобы съесть их позже. В отличие от каракатиц и кальмаров, которые разрывают добычу клювом, способ поглощения пищи осьминогами напоминает питание пауков. Сначала в тело жертвы вводится яд (иногда при «укусе» клювом, а иногда иным способом), а затем изливаются ферменты. Полупереваренная, разжиженная кашица поступает в кишку, а трудно перевариваемые остатки в конечном счёте отбрасываются в сторону. Чтобы извлечь брюхоногого моллюска из раковины, осьминог просверливает в ней отверстие с помощью радулы или снабжённых зубчиками слюнных папилл и вводит яд непосредственно в мягкие ткани. Для облегчения процесса сверления моллюск выделяет специальные химические вещества, размягчающие раковину. Некоторые глубоководные осьминоги питаются взвешенными в воде частицами и этим несколько напоминают медуз.
Нервная система и органы чувств Крупные ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу — головной мозг, покрытый зачаточной корой; в таковой включены церебральный ганглий и большой висцеральный. (Ганглии, составляющие головной мозг, очень велики, по существу образуют единую нервный массу, и их можно различить только на срезе.)Жизнь животных. п/р Л. А. Зенкевича, Москва, «Просвещение», 1968. Т.2, стр.157 Пара педальных ганглиев подразделяется на два нервных узла: брахиальный, или ганглий щупалец, и инфундибулярный, или ганглий воронки. От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва, образующих на внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища, два больших звёздчатых ганглия. У более примитивных четырёхжаберных центральная нервная система устроена проще; она состоит из трёх коротких нервных дуг, одной надглоточной и двух подглоточных, причём по бокам пищевода все дуги соединяются между собой. Дуги усеяны ганглиозными клетками и носят характер нервных тяжей (как у Amphineura). Есть много общего в процессах образования условных рефлексов и развития торможения у человека и осьминога, несмотря на то, что их нервные центры не гомологичны.