Морски́е пауки́, или многоколенчатые (от «толстый», «плотный» + «колено») — класс морских членистоногих из подтипа хелицеровых (Chelicerata). Включает единственный нынеживущий отряд «всеногие», ср. «ногатки», «ногачи». Обитают практически на всех глубинах, от литорали до абиссали, в условиях нормальной солености. Встречаются во всех морях. Известно более 1000 современных видов.

Внешнее строение Тело морских пауков состоит из двух отделов (тагм) — сегментированной просомы и маленькой несегментированной опистосомы. Просома может иметь цилиндрическую (Nympnon sp.) или дисковидную (Pycnogonium sp.) форму. Во втором случае оно уплощено в дорсовентральном направлении. Длина пантопод 1-72 мм; размах ходильных ног от 1,4 мм до 50 см.

Просома Просома образована четырьмя (редко 5-6) сегментами, первый и последний из них сложные по происхождению и являются результатом слияния нескольких метамеров. Передний «сегмент» принято называть головным отделом. Фронтальная его часть несёт мощный вырост — хоботок, на дистальном конце которого располагается Y-образное ротовое отверстие, окружённое тремя хитиновыми губами (одной дорсальной и двумя вентролатеральными), маркирующими три соответствующих антимера, которыми и образован хоботок. Последний может быть разнообразной формы — цилиндрический, конический и пипетковидный со вздутием в проксимальной, центральной или дистальной части. Иногда на хоботке может быть выражена поперечная перетяжка, по которой хоботок может складываться и подгибаться под просому. Природа хоботка не совсем ясна и вызывает массу споров.

На дорсальной поверхности головного отдела находится так называемый глазной бугорок. Его форма может быть разнообразной — цилиндрической, конической, уплощённо-конической, нести разнообразные хитиновые выросты и шипы. Внутренняя часть глазного бугорка занята четырьмя простыми глазками, два из которых смотрят вперед, а два — назад. У ряда видов (например, у Anoplodactylus petiolatus) отмечено, что передняя пара глазков больше, чем задняя. У глубоководных форм фоторецепторы редуцированы. При этом сначала исчезают глаза, а потом сглаживается глазной бугорок вплоть до его полной редукции (Nymphon procerus — глубина обитания от 2500 м до 6000м). Так у представителей Nymphon longicoxa, Heteronymphon sp., которые могут обитать на разной глубине, наблюдается разная степень редукции зрительного аппарата в пределах одного вида. У представителей, обитающих на небольшой глубине, глаза развиты хорошо, но по мере увеличения глубины и уменьшения количества света пигмент глазков пропадает, глаза становятся мельче и в конце концов редуцируются окончательно.

Помимо описанных выше структур просома несёт ряд членистых конечностей.

Первая пара — хелифоры — крепятся дорсально, по сторонам хоботка, у его основания. Состоят из 2-3 члеников. Первые два членика каждой хелифоры формируют настоящую клешню (Nymphon sp.), внутренний палец которой подвижен, а наружный — неподвижен. В ряде случаев клешня может отсутствовать, и тогда хелифора имеет вид небольшого двучленистого щупика (Achelia sp.), или же она может вовсе отсутствовать (Pycnogonum sp.). Клешня, если она имеется, может быть вооружена хитиновыми зубцами (Pseudopallene sp.). Кутикула хелифоры заметно толще, чем на других участках тела.

Вторая пара — пальпы — пара небольших конечностей, которые крепятся вентролатерально, у основания хоботка. Количество члеников варьирует от двух до восьми. Как и хелифоры, пальпы могут быть длиннее (Achelia sp.) или короче (Neopallene sp.) хоботка, а также могут подвергаться полной редукции (Phoxichilidium sp., Pallene sp.). Это происходит и у паразитов, и у свободноживущих форм. Причина их редукции неясна. Функционально пальпы являются сенсорными придатками.

Третья пара — яйценосные ножки — членистые придатки, расположенные вентрально, около латеральных отростков, к которым крепится первая пара ходных ног. У ряда видов отражают половой диморфизм. Имеются у самцов всех ныне известных видов, и могут быть в разной степени развиты у самок. Так у самок Phoxichilidium sp. яйценосные ножки отсутствуют вовсе, а у самок Nymphon sp. имеются, хотя могут быть меньше, чем у самца того же вида. Функция этих конечностей — вынашивание яиц и молоди, чем занимается исключительно самец. Помимо этого, яйценосные ножки используются морскими пауками для очистки тела от обрастателей и детрита. Согласно данным московской исследовательницы Богомоловой, последнюю функцию стоит считать первичной для рассматриваемых придатков.

Остальные конечности представлены ходильными ногами, которые крепятся к специальным латеральным выростам просомы. Количество их в подавляющем большинстве случаев равно восьми. Однако среди морских пауков встречаются формы с пятью (Pentanymphon sp., Pentapycnon sp., Decalopoda sp.) и шестью (Dodecalopoda sp) парами ходильных ног.

Типичная ходильная нога состоит из восьми члеников. Обозначаются они следующим образом — три проксимальных членика принято называть «coxae» и присваивать им соответствующие индексы от одного до трёх, начиная с проксимального; далее располагается «femur»; следующие два членика обозначает как «tibia» с индексами один и два; предпоследний — «tarsus» и самый дистальный членик — «propodus». Бедренные членики у самок вздуты. В эту часть ноги заходятся выросты гонады. В период размножения яйцеклетки становятся хорошо заметными и приобретают оранжевый или жёлтый цвет за счёт желтка, который они содержат. На втором коксальном членике каждой ходильной ноги или их части располагаются небольшие половые отверстия (гонопоры), которые закрыты специальной крышечкой (оперкулюмом).

Дистальный членик ходильной ноги несёт несколько коготков, среди которых различают один основной (самый крупный) и несколько придаточных (меньшего размера). С их помощью морской паук может цепляться за окружающие его предметы при перемещении. Помимо этого, коготки позволяют ему удерживаться на субстрате при сильном течении.

На ходильных ногах и на теле морского паука расположены многочисленные волоски. Их число возрастает к дистальным частям члеников. К этим волоскам подходят нервные окончания. Вероятно, эти образования являются механорецепторами.

Среди морских пауков могут попадаться особи, у которых ходильные ноги имеют меньший размер и более светлую окраску по сравнению с остальными. По всей видимости, это результат регенерации. Пикногонида, потеряв несколько конечностей, может легко их восстановить. Способность регенерировать конечности — относительно примитивный признак. Так сенокосец, автотомировавший одну из ходных ног, уже не способен регенерировать новую, что является одним из доказательств его высокого уровня организации.

Опистосома У всех современных морских пауков данный отдел тела несегментирован. Имеет цилиндрическую форму. Чаще всего слегка отогнут на дорсальную сторону. Никаких конечностей не несёт. На дистальном его конце располагается анальное отверстие.

Известно, что ископаемые формы, такие как Palaeisopus problematicus и Palaeopantopus maucheri, имели внешне сегментированную опистосому, однако конечностей она уже не несла.

Внутреннее строение

Пищеварительная система Пищеварительная система морских пауков представлена малодифференцированной сквозной трубкой. Она имеет одну отличительную особенность, уникальную для данной группы — наличие дивертикул, которые являются латеральными выростами кишки. Они заходят в каждую ходную ногу, а часто и хелифоры, пронизывая их иногда до самого последнего членика — проподуса.

В пищеварительной системе принято выделять три отдела — передний, средний и задний. Они отличаются не только морфологически, но и закладываются по-разному в ходе эмбрионального развития. Передний и задний отдел пищеварительной системы закладываются как дериваты эктодермы, а средняя имеет энтодермальное происхождение.

Передняя кишка начинается Y-образным ротовым отверстием, расположенным на дистальном конце хоботка. Специальный мышечный аппарат закрывает ротовое отверстие, когда пикногонида не питается. Далее следует небольшая ротовая полость. Она может быть выражена в той или иной степени. Так у Pseudopallene spinipes эта полость хорошо читается на гистологических препаратах. На хитинизированных стенках располагаются многочисленные кутикулярные выросты, концы которых могут выходить из ротового отверстия. Далее располагается глотка с очень сложным цедильным аппаратом, который образован многочисленными кутикулярными зубцами, дистальные концы которых направлены в сторону ротового отверстия. Они не позволяют крупным частицам пищи попадать в последующие отделы пищеварительной системы. За глоткой следует короткий пищевод, выстланный столбчатым эпителием.

Средняя кишка занимает центральное положение в теле. От её центральной части отходят латеральные выросты — дивертикулы. Никаких специализированных желёз не обнаружено. Стенка этого отдела сформирована однослойным кишечным эпителием. Клетки содержат большое количество гранул, которые красятся бром-феноловым синим и суданом чёрным B, что указывает на белково-липидную природу содержимого обозначенных вакуолей. Ядра клеток в большинстве случаев плохо различимы. Помимо этого, встречаются клетки, в цитоплазме которых количество везикул не столь велико, ядро хорошо прокрашивается гематоксилином Эрлиха. Клетки могут формировать псевдоподии и захватывать частички пищи.

Задний отдел — самый короткий. Он представляет собой трубку, на дистальном конце которой располагается анальное отверстие. Границу между средней и задней кишкой маркирует мышечный сфинктер.

Пищеварение комбинированное — полостное и внутриклеточное. Многочисленные секреторные клетки выделяют в полость кишки литические ферменты. Кроме этого, отдельные клетки захватывают частички пищи псевдоподиями. Непереваренные остатки удаляются через анальное отверстие.

Нервная система Нервная система морских пауков, как и большинства остальных членистоногих, представлена надглоточным ганглием (мозгом), подглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой (БНЦ). Надглоточный ганглий морских пауков представляет собой единое образование, периферическая часть которого образована телами нервных клеток (нейронов), а центральная — их отростками, которые и формируют так называемый нейропиль. Надглоточный ганглий располагается под глазным бугорком, над пищеводом. От дорсальной поверхности мозга отходят два (Pseudopallene spinipes) или четыре (Nymphon rubrum) оптических(зрительных) нерва. Они направляются к глазкам, расположенным на глазном бугорке. Дистальная часть нервов формирует утолщение. Оно может оказаться зрительным ганглием. От фронтальной поверхности отходят ещё несколько нервов — один дорсальный нерв хоботка, пара нервов, которые иннервируют глотку, и ещё одна пара нервов, которые обслуживают хелифоры.

Подглоточный ганглий — сложный по происхождению нейромер, состоящий как минимум из двух отделов, о чем свидетельствуют особенности иннервации соответствующих конечностей. От его фронтальной поверхности отходит пара нервов, направленных в пальпы, а нервы, отходящие от вентральной поверхности, иннервируют яйценосные ножки. Помимо этого, имеется пара нервов, которая устремляется в хоботок, обслуживая мышцы глотки.

Брюшная нервная цепочка морских пауков состоит из нескольких (от 4 до 6) ганглиев, которые соединены продольными нервными тяжами (коннективами). От латеральных частей каждого такого ганглия отходит крупный нерв, иннервирующий ходные конечности. Последний ганглий у форм с 4 ганглиями в составе брюшной нервной цепочки сложный и состоит как минимум из трёх нейромеров. Опистосома иннервируется от последнего ганглия, собственных нейромеров не имеет.

Органы чувств