Дербе́нниковые () — семейство двудольных травянистых и древесных растений, по современной классификации APG IV входящее в порядок Миртоцветные и насчитывающее по состоянию 27 родов и 691 ботанический вид. В некоторых источниках встречается под названием «Плакуновые». Распространены почти повсеместно. Некоторые растения имеют хозяйственное значение, культивируются.
Ботаническое описание
Среди отличительных признаков семейства выделяются характерные для многих представителей отслаивающаяся кора у древовидных форм, "жёваные" гофрированные лепестки в бутоне и иногда в цветках, парные супротивные листья, семена с многослойными покровами, плод-коробочка.
Травянистые однолетние и многолетние (некоторые болотные или водные) и древесные растения, деревья, кустарники, полукустарники и кустарнички. Молодые побеги обычно четырехгранные.
Листья обычно без, либо с очень мелкими рудиментарными шиловидными или волосовидными опадающими прилистниками, супротивные (реже мутовчатые или очерёдные), чаще цельные и цельнокрайные. Жилкование перистое, вторичные жилки обычно объединены в несколько дугообразных кластеров на плоскости листовой пластинки.
Цветки с двойным околоцветником, 4-, 6- либо 8-членные (реже 3- и 5-), иногда зигоморфные (куфея, плеврофора), но чаще актиноморфные. Расположены в пазухах листьев или на концах побегов, одиночные либо собраны в соцветия разного типа — кистевидные, колосовидные илиметельчатые, обоеполые. Уникальное положение имеют цветки куфеи, у которой ножка цветка прирастает к выше расположенному междоузлию и цветок кажется прикрепленным к стеблю ниже узла или на узле между листьями.
Цветочная трубка от сетчатой до кожистой, обычно 6-12-гранная, перигинная (окружает завязь), полу-эпигинная или эпигинная (находится над завязью), сохраняется у плода. У видов с невзрачными лепестками бывает окрашена в красный или жёлтый цвет. Чашечка сростнолистная, чашелистики створчатые, по длине равны или существенно короче цветочной трубки, имеют форму лопастей или зубцов, между ними обычно расположены придатки. Текстура от сетчатой до плотной кожистой, сохраняется у плода. Эпикаликс (подчашие) расположен альтернативно (со смещением) чашелистикам или отсутствует.
Венчик — обычно из четырёх или шести морщинистых, часто с ноготком и рано облетающих лепестков (у некоторых видов полностью отсутствуют) расположенных альтернативно чашелистикам, всегда на вершине гипантия. Окраска чаще от темно-фиолетовой до красной и белой, редко желтая. У некоторых родов цветки ди- или триморфные в отношении длины тычинок и столбиков. Тычинки обычно удвоенные по количеству чашелистиков, иногда одиночные, крепятся у основания цветочной трубки или выше, реже многочисленные с некоторыми прикрепленными к концу цветочной трубки непосредственно под лепестками (у представителей родов гранат, соннератия и некоторых видов рода дубанга). Гинецей — из нескольких плодолистиков (от двух до шести), столбик пестика простой, рыльце головчатое, коническо-щитовидное или точечное.
Завязь верхняя, полу- или нижняя, 2-6 или многогнездная с многочисленными семязачатками в каждом гнезде. Плод — обычно коробочка, полностью или частично окружён сохраняющейся цветочной трубкой, тип вскрывания — противогнездное/гнездоразрывное с растрескиванием, при котором разрушаются гнезда, редко невскрываемый, кожистый или ягодоподобный. Зародыш прямой, семядоли плоские или скрученные. Семена многочисленные, мелкие, различные по форме, изредка крылатые к крылом из губчатой ткани, служащим для распространения ветром и как приспособление к плавучести. Интересный способ вскрывания характерен для куфеи — коробочка расщепляется с разрывом цветочной трубки, выступает из плода и выставляет на воздух еще незрелые семена, которые постепенно осыпаются по мере полного созревания. Семена некоторых водных видов имеют необычную особенность — при попадании в воду их гладкая поверхность становится грубоволосистой за счет того что волосовидные образования в наружном слое эпидермы, обычно свернутые и обращенные вовнутрь, при увлажнении разворачиваются, пробивают эпидерму и выходят наружу, выделяя при этом слизь, что в комплексе способствует прикреплению семян к проплывающим предметам и расширению ареала. У дербенника иволистного сами семена не плавучие и быстро тонут, но проростки, появляясь под водой, всплывают на поверхность и дрейфуют с течением пока их не прибьет к берегу.
Распространение и экология
Ареал семейства охватывает почти весь земной шар — за исключением Арктики, Антарктики, некоторых высокогорных регионов и пустынь. Наибольшее видовое многообразие наблюдается в тропиках и субтропиках. Около 70 % всех видов дербенниковых произрастают в Америке, особенно в Южной и Центральной, где представлены эндемичные для западного полушария куфея, диплузодон, лафенсия, гинория. К тропикам Старого Света приурочены виды лагерстрёмии, встречающиеся от Азии до Северной Австралии. На территории России произрастают 18 видов из 6 родов, входящих в семейство.
Большинство дербенниковых связано с влажными местообитаниями, что особенно характерно для травянистых видов, среди которых много болотных и водных растений из рода дербенник, аммания, ротала. Некоторые виды травянистых дербенниковых явялются ксерофитами, например, характерные для засушливых областей Южной Америки виды плеврофоры с колючими листьями, многие узколистные виды куфеи и другие. Древесные виды произрастают в тропических лесах, особенно часто по берегам рек, как, например, достигающие 20 м. в высоту вечнозеленые деревья из рода лагерстрёмия. На сухой сезон некоторые из них сбрасывают листья и часто начинают цветение в безлистном состоянии.
Способы опыления очень разнообразны. У аммании и безлепестных видов роталы встречаются клейстогамные цветки. Дербенниковые с зигоморфными цветками приспособлены к опылению птицами и длиннохоботковыми насекомыми. Особым приспособлением к перекрестному опылению является гетероморфность цветков — более распространенная диморфность (цветки с пестиком длиннее, либо короче тычинок), либо триморфность (цветки с пестиком длиннее, короче или между двух мутовок тычинок разной длины) у некоторых видов дербенника, аммании и декодона. По наблюдению Чарлза Дарвина, триморфизм хотя и более редкое явление в мире растений (помимо дербенниковых встречается только в семействах кисличных и понтедериевых), но по сравнению с диморфизмом обеспечивает больший процент плодовитых скрещиваний и играет существенную роль в жизни видов, ограниченных строгой экологической приуроченностью к определенным местообитаниям.
Значение и применение
Среди дербенниковых есть растения с ценной древесиной, среди которых наиболее известна растущая в Бразилии , называемая «бразильским розовым деревом», а также некоторые виды лагерстрёмии и лафенсии.
Красильные растения представлены из сухих листьев которой получают хну— краситель, используемый для украшения тела, окраски волос и шерсти, а также в медицинских целях. Эфирное масло лавсонии с ароматом чая используется в парфюмерии.
Некоторые представители семейства культивируются как декоративные растения, самое популярняое из них — .
Листья и употребляют на салат. Плоды используются в пищу в сыром виде, в приготовленных блюдах, напитках, для получения гранатового сока.
Классификация
Таксономическое положение , 1805, Expos. Fam. Nat. 2: 175
Семейство Дербенниковые включается в порядок Миртоцветные последовательно входящий в клады Мальвиды → Розиды → Суперрозиды → Эвдикоты → Цветковые растения. Таксономическая схема в соответствии с Системой APG IV по состоянию :
Подсемейства В ранних классификациях некоторыми систематиками предлагалось деление семейства на несколько подсемейств, однако в системе APG IV этот подход не используется. Подсемейство Подсемейство Подсемейство Подсемейство Подсемейство
Роды
(включая ранее самостоятельные роды , и )
(включая ранее самостоятельный род )
(включая ранее самостоятельный род )
Примечания
Литература
Ссылки L. Watson and M. J. Dallwitz Lythraceae // The Families of Flowering Plants
Категория:Миртоцветные Категория:Семейства растений