Массоспондил () — род растительноядных динозавров из подотряда завроподоморф, живших во времена ранней юры (около назадHoltz T. R. Jr. Holtz’s Genus LIst . — 2012. — P. 25.). Название происходит от (massōn) — «длинный» и (spondylos) — «позвонок».
История изучения
Первые окаменелые остатки массоспондила были описаны палеонтологом сэром Ричардом Оуэном в 1854 годуOwen, Richard (1854). "Descriptive catalogue of the Fossil organic remains of Reptilia and Pisces contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England." London pp. 80, 97 . Изначально Оуэн не распознал в находках фоссилии динозавра; вместо этого он отнёс их к «крупным вымершим плотоядным рептилиям», которые, по его мнению, были родственны современным ящерицам, хамелеонам и игуанам. Материал, представляющий собой коллекцию из 56 костей, был найден в 1853 году правительственным геодезистом Джозефом Миллардом Орпеном (Joseph Millerd Orpen) в формации Upper Elliot в Южной Африке, и впоследствии подарен музею Королевской коллегии хирургов в Лондоне. Среди останков были: позвонки шеи, груди, поясницы и хвоста, лопатка, плечевая кость, часть таза, бедренная кость, большеберцовая кость, а также кости кистей и стоп. Все эти кости были найдены в разрозенном состоянии, что затруднило определение того, принадлежит ли весь материал одному животному. Однако Оуэн смог выделить три разных типа хвостовых позвонков, которые он отнёс к трём разным родам: Pachyspondylus, Leptospondylus и Massospondylus. Massospondylus был выделен в отдельный род на основании более длинных хвостовых позвонков, на что указывает его родовое название, образованное от греческих слов masson/μάσσων «длинный» и spondylos/σπόνδυλος «позвонок». Оуэн объяснил это так: «позвонки пропорционально длиннее, чем у вымершего крокодила Macrospondylus». Однако позже было показано, что предполагаемые хвостовые позвонки массоспондила на самом деле были шейными, и что весь материал, вероятно, принадлежит одному животному. 10 мая 1941 года музей, в котором хранились образцы, был разрушен немецкой бомбардировкой; сохранились только слепки окаменелостей. Поскольку гипсовые слепки утраченных типовых образцов окаменелостей не позволяли точно определить род и вид в соответствии с современными таксономическими практиками и исследовательскими целями, Yates и Barrett (2010) определили BP/1/4934, череп и почти полный посткраниальный скелет из Института палеонтологических исследований Бернарда Прайса, в качестве неотипа таксона.
Остатки массоспондила были найдены в формации Upper Elliot, формации Clarens и формации Bushveld Sandstone в ЮАР и Лесото, а также в формации Forest Sandstone в Зимбабве. Эти останки включают по меньшей мере 80 частичных скелетов и четыре черепа, принадлежащие как молодым, так и взрослым особямGalton, P.M. and Upchurch, P. (2004). "Prosauropoda". Weishampel & als: The Dinosauria (2nd edition), pp. 232–258..
Череп из формации Kayenta в Аризоне, описанный в 1985 году, также приписывался массоспондилу, несмотря на географическое удаление места обнаружения и того факта, что находка была на 25% больше, чем самый большой череп любого африканского образца"Massospondylus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 39. .. У образца было четыре зуба в предчелюстной кости и шестнадцать в верхней челюсти. Кроме того, у него были крошечные нёбные зубы длиной в один миллиметр. Повторное исследование африканских черепов Massospondylus в 2004 году показало, что череп из Аризоны не относится к этому роду. Череп и связанные с ним посткраниальные элементы, обозначенные как MCZ 8893, в 2010 году были отнесены к новому роду Sarahsaurus.
Окаменелые остатки животного, близкого массоспондилу, также были обнаружены в Аргентине. Находки включали несколько частичных скелетов и, по крайней мере, один череп, найденные в нижнеюрской формации Канон-дель-Колорадо в Сан-Хуане. В 2009 году они были описаны как Adeopapposaurus. Экземпляр из Южной Африки, ранее отнесённый к массоспондилу (BP/1/4779), стал голотипом нового рода Ngwevu в 2019.
Виды
К роду исторически приписывалось множество видов, но большинство из них более не считаются валидными.
M. carinatus, типовой вид, описанный Оуэном в 1854 году.
Прочие виды: M. browni Seeley, 1895, M. harriesi Broom 1911, M. hislopi Lydekker, 1890, M. huenei Cooper, 1981, M. kaalae Barrett 2009, M. rawesi Lydekker, 1890, and M. schwarzi Haughton, 1924.
M. browni, M. harriesi и M. schwarzi были обнаружены в формации Upper Elliot в Южной Африке. Все три вида известны по фрагментарным останкам и в последнем обзоре были признаны неопределёнными. M. browni известен по двум шейным, двум спинным и трём хвостовым позвонкам и различным элементам задних конечностей. M. harriesi известен по хорошо сохранившейся передней конечности и частям задней конечности. M. schwarzi известен по неполной задней конечности и крестцу. M. hislopi и M. rawesi были названы по окаменелостям, найденным в Индии. M. hislopi основан на позвонках из верхне-триасовой формации Малери в Андхра-Прадеше, а M. rawesi — на зубе из верхне-меловой формации Такли в Махараштре. M. hislopi был предварительно отнесён к неопределённым зауроподоморфам в последнем обзоре; M. rawesi может быть тероподомMolnar, R. E. (1990). Problematic Theropoda: "Carnosaurs". In Weishampel & als: The Dinosauria (1st ed.), pp. 306–317. или вовсе не относится к динозаврам. M. huenei — название, предложенная Купером для Lufengosaurus huenei, поскольку он считал Lufengosaurus и Massospondylus синонимами (ныне эта синонимия не используется).
M. kaalae был описан в 2009 году на основе фрагмента черепа из формации Верхний Эллиот (Восточно-Капская провинция, ЮАР). Этот вид известен из отложений того же времени и того же региона, что и некоторые экземпляры M. carinatus. Он отличается от типового вида морфологией черепной коробки, а также некоторыми другими характеристиками черепа, такими как пропорции предчелюстной кости.
Синонимы Несколько родов, ранее считавшиеся отдельными таксонами, ныне считаются синонимами массоспондила. К ним относятся вышеупомянутые Leptospondylus и Pachyspondylus, а также Aristosaurus, Dromicosaurus, Gryponyx taylori и, возможно, Hortalotarsus. Вместе с Massospondylus carinatus Оуэн описал Leptospondylus capensis и Pachyspondylus orpenii по позвонкам из той же формации и из того же места. Aristosaurus erectus был описан Э. К. Н. ван Хупеном (E.C.N. van Hoepen) в 1920 году по почти полному скелету; Хупен также описал Dromicosaurus gracilis на основе частичного скелета. Gryponyx taylori был назван Сидни Х. Хоутоном (Sidney H. Haughton) в 1924 году по изолированным бедренным костям. Все вышеперечисленные окаменелости относятся к геттангской или синемюрской фауне Южной Африки. Согласно правилам зоологической номенклатуры, эти названия являются младшими синонимами Massospondylus.
Ignavusaurus, известный по остаткам молодой особи, был рассмотрен Yates et al. (2011) как вероятный синоним массоспондила. Кладистические анализы, проведенные Chapelle & Choiniere (2018) и Chapelle et al. (2019), сошлись с работой Yates et al. (2011) в отнесении Ignavusaurus к Massospondylidae, но, тем не менее, выделил его как отдельный таксон.
Описание
Массоспондил был завроподоморфом среднего размера, достигавший около 4 метров в длину и массы приблизительно 1000 килограммов, хотя в некоторых источниках его длина оценивается в 6 метров. Это был типичный ранний завроподоморф с относительно небольшим телом, длинной шеей и пропорционально очень маленькой головой.
Позвоночный столб состоял из девяти шейных, 13 грудных и поясничных, трех крестцовых и по меньшей мере 40 хвостовых позвонков. Лобковые кости обращены вперед, как и у большинства рептилий. Телосложение более лёгкое, чем у родственного платеозавра. Шея была пропорционально длиннее, чем у большинства других платеозаврид, а длина передних шейных позвонков была в четыре раза больше ширины. Передние конечности были лишь в два раза короче заднихBonnan, Matthew F.; Phil Senter (2007). "Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds?". In Paul M. Barrett; D. J. Batten (eds.). Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs. Special Papers in Palaeontology. London: The Palaeontological Association. pp. 139–155. ISBN 978-1-4051-6933-2., но при этом довольно мощными, о чём свидетельствует широкий верхний конец плечевой кости, к которому крепились крупные мышцы. Как и у платеозавра, у него было по пять пальцев на кистях и стопах. Кисть была короткой и широкой, с большим серповидным когтем на большом пальце, который использовался для питания или защиты от хищников. Большой палец был самым длинным и массивным, а четвёртый и пятый пальцы были крошечными, из-за чего кисть выглядела деформированной.
Анатомия черепа Череп пропорционально очень небольшой. Многочисленные отверстия уменьшали его вес и обеспечивали пространство для прикрепления мышц и органов головы. Эти пазухи располагались попарно, по одной с каждой стороны черепа. В передней части черепа находились две большие эллиптические костные ноздри, которые были примерно в два раза меньше глазниц. Глазницы были пропорционально больше, чем у родственных видов (например, платеозавра). Предглазничные отверстия, меньшие, чем у платеозавра, располагались между глазами и носом. В задней части черепа находились ещё две пары височных отверстий: боковые височные окна сразу за глазницами, которые имели форму перевёрнутой буквы «Т», и надвисочные отверстия в верхней части черепа. Маленькие отверстия также находились в задней части нижних челюстей. Форма черепа традиционно восстанавливается как более широкая и короткая, чем у платеозавра, но такое впечатление может быть связано с тем, что различные экземпляры подверглись постседиментационной деформации и разрушению. Некоторые особенности черепа варьируются у разных особей, например, толщина верхней границы глазницы и высота задней части верхней челюсти. Эти различия могут быть обусловлены половым диморфизмом или индивидуальными особенностями строения.
Количество зубов у разных особей варьируется и увеличивается с ростом черепа. На предчелюстной кости у всех известных черепов по четыре зуба с каждой стороны; однако на верхней челюсти количество зубов варьируется от 14 до 22. В самом крупном из известных черепов на каждой стороне нижней челюсти по 26 зубов. Высота коронок зубов уменьшается от передних к задним на верхней челюсти, но на нижней челюсти она более или менее постоянна. Отсутствие выраженного износа зубов и переменная высота коронок позволяют предположить, что зубы заменялись новыми относительно быстро. Примечательно, что морфология зубов варьировалась в зависимости от их расположения в челюсти. Гетеродонтия, присутствующая у массоспондила, более выражена, чем у платеозавра (хотя и не так сильно, как у жившего в то же время орнитопода гетеродонтозавра). Зубы, расположенные в передней части морды, имели круглое сечение и остроконечную коронку, в отличие от задних зубов, которые были лопатовидными и имели овальное сечение.